Escuela Agrícola Panamericana, Zamorano Maestría en Ciencias en Agricultura Tropical Sostenible Tesis de Grado de Maestría Caracterización fenotípica de accesiones de maíz para la adaptación a la sequía Estudiante Marvin Joel Gómez Cerna Asesores Raphael Wesly Colbert Iveth Yassmin Rodriguez Honduras, julio 2021 Autoridades TANYA MÜLLER GARCÍA Rectora ANA M. MAIER ACOSTA Vicepresidenta y Decana Académica ARIE SANDERS Decano Asociado de Posgrado HUGO ZAVALA MEMBREÑO Secretario General Phenotypic characterization of maize accessions for drought adaptation Marvin Joel Gómez Cerna Escuela Agrícola Panamericana, Zamorano Honduras 2021, July i ZAMORANO MAESTRÍA EN CIENCIAS EN AGRICULTURA TROPICAL SOSTENIBLE Caracterización fenotípica de accesiones de maíz para la adaptación a la sequía Tesis de graduación presentada como requisito parcial para optar al título de Maestría en Ciencias en Agricultura Tropical Sostenible Presentada por: Marvin Joel Gómez Cerna Zamorano, Honduras Julio, 2021 ii La defensa oral y el documento de tesis de Marvin Joel Gómez Cerna fue revisada y aprobada por el siguiente personal docente y autoridades de la Universidad Zamorano1 Raphael Wesley Colbert, Ph.D. Asesor Principal Iveth Rodríguez, M.Sc. Asesora Arie Sanders, Ph.D. Decano Asociado de Posgrado Juan Carlos Rosas, Ph.D. Director de Investigación de la MATS Ana Margarita Maier, Ph.D. Vicepresidenta y Decana Académica a.i. 1La hoja de remisión de Visto Bueno contiene las firmas y este documento se encuentra en custodia de la Oficina de Registro. iii Caracterización fenotípica de accesiones de maíz para la adaptación a la sequía Marvin Joel Gómez Cerna Resumen. La creciente demanda de alimentos a nivel mundial y los impactos actuales y proyecciones futuras del cambio climático plantean la necesidad de mejorar la productividad del maíz (Zea mays L.) y su contribución a la seguridad alimentaria en Centroamérica. Bajo este escenario, es necesario desarrollar estrategias de adaptación sostenibles, que permitan producir en condiciones de estrés hídrico en ambientes heterogéneos. Con el objetivo de identificar accesiones con tolerancia a estrés de sequía, se caracterizaron 30 accesiones de maíz provenientes del Banco de Germoplasma de Zamorano, incluyendo materiales criollos y variedades mejoradas de polinización libre utilizadas por agricultores de Honduras y El Salvador. Los ensayos se condujeron en la época seca que comprende los meses de enero a mayo del 2020 y de diciembre a marzo del 2020-21 en Zamorano, utilizando tres regímenes de estrés hídrico. Se utilizó la media geométrica y el porcentaje de reducción de rendimiento como índices para seleccionar las accesiones con mejor desempeño bajo estrés por sequía. Además, se identificaron caracteres secundarios, que mostraron correlaciones con el rendimiento bajo estrés por sequía, incluyendo mazorcas por planta (r=0.76**), peso de 100 semillas (r=0.67**), senescencia foliar (r=-0.58**), y aspecto de mazorca (r=-0.83**). Las accesiones Capulín, Olotillo, Indio, Planta Baja y Olotillo Mejorado, presentaron buen potencial de rendimiento y estabilidad a través de los estreses aplicados. Las accesiones seleccionadas y los rasgos secundarios altamente correlacionados con rendimiento en condiciones de estrés podrán servir en futuros procesos de mejoramiento para desarrollar germoplasma tolerante a estrés de sequía. Palabras clave: accesiones criollas, estrés hídrico, fenotipado, rasgos secundarios. Abstract. The growing demand of food worldwide and the current impacts and future projections of climate change pose the need to improve the productivity of maize (Zea mays L.) and its contribution to food security in Central America. Under this scenario, it is necessary to develop sustainable adaptation strategies that allow production under water stress conditions in heterogeneous environments. To identify accessions with drought stress tolerance, 30 maize accessions from the Zamorano Germplasm Bank were phenotyped including landrace and open pollinated improved varieties used by farmers in Honduras and El Salvador. The trials were conducted in the dry season of 2020 and 2021 in Zamorano, applying three water stress regimes. The geometric mean and the percentage of yield reduction were used as indexes to select accessions with best performance under drought stress. Secondary traits were identified, which showed correlations with yield under drought stress, including ears per plant (r = 0.76 **), 100 seeds weight (r = 0.67 **), foliar senescence (r = -0.58 **) and ear aspect (r = -0.83 **). Capulín, Olotillo, Índio, Planta Baja and Olotillo Mejorado accessions presented good yield potential and stability through the stress conditions applied. Selected accessions and secondary traits highly correlated with performance under stress conditions may serve in future breeding processes to develop germplasm with drought stress tolerance. Key words: landrace accessions, water stress, phenotyping, secondary traits. iv CONTENIDO Portadilla…………………………………………………………………………………………………………………………….…i Página de autorización de documento de tesis……………………………………………………………………..ii Resumen ….………………………………………………………………………………………………………………………….iii Contenido ……………………………………………………………………………………………………………………..…....iv Índice de cuadros y figuras …………………………………………………………………………………………………..v 1. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 1 2. REVISIÓN DE LITERATURA ......................................................................................... 3 3. MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................................... 7 4. RESULTADOS ............................................................................................................ 13 5. DISCUSION ............................................................................................................... 43 6. CONCLUSIONES ........................................................................................................ 48 7. LITERATURA CITADA.........................................................Error! Bookmark not defined. v ÍNDICE DE CUADROS Y FIGURAS Cuadro Página 1. Código, nombre, localidad, departamento de colecta y color de semilla de las accesiones de maíz utilizadas en la caracterización fenotípica para la tolerancia a sequía. Zamorano, Honduras. ................................................................................................................................... 8 2. Resultado del análisis fisicoquímico del suelo para la caracterización fenotípica de accesiones de maíz bajo estrés de sequía. Lote 20 y 27, Zona II, Zamorano, Honduras. ........................... 10 3. Condiciones climáticas registradas durante el periodo de conducción de los ensayos de fenotipado de 30 accesiones de maíz bajo estrés de sequía en dos épocas de siembra, Zamorano, Honduras,2020-21. ................................................................................................ 13 4. Efectos de estrés de sequía en el rendimiento de grano, días (DFM) y grados días a flor masculina (GDDFM) , días (DFF) y grados días a (GDDFF) a flor femenina, intervalo entre antesis y estigmas en días (IPE), altura de planta en cm (AP), senescencia foliar (SNF), aspecto de planta (ASP), días (DMF) y grados día a madurez fisiológica (GDDMF), mazorcas por planta (MPP), aspecto de mazorca (APM), peso de cien semillas (PCS) y contenido relativo de clorofila (CRC) del promedio de 30 accesiones de maíz del Ensayo 1. Zamorano, Honduras, 2020. .............. 16 5. Rendimiento de grano de la media general y bajo condiciones sin estrés, estrés moderado y estrés severo, e índices de estrés por sequía de la media geométrica y reducción de rendimiento de 30 accesiones de maíz. Zamorano, Honduras, 2020. ..................................... 17 6. Promedios de días y grados día a flor masculina y a flor femenina e intervalo de antesis y estigmas de 30 accesiones de maíz bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020. ......................................................................................................................................... 19 7. Promedios de días y grados días a madurez fisiológica, senescencia foliar, altura y aspecto de planta de 30 accesiones de maíz bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020. ....................................................................................................................... 20 8. Promedios de mazorcas por planta, aspecto de mazorca, peso de cien semillas y contenido relativo de clorofila de 30 accesiones de maíz bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020. ....................................................................................................................... 22 9. Coeficientes de correlación del rendimiento de grano y características fenológicas, morfológicas y componentes de rendimiento de 30 accesiones de maíz evaluadas bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras 2020. ....................................................... 23 10. Efectos de estrés de sequía en el promedio de rendimiento de grano, días (DFM) y grados día a flor masculina (GDDFM), días (DFF) y grados día a flor femenina (GDDFF), intervalo entre antesis y estigmas (IPE), altura de planta en cm (AP), senescencia foliar (SNF), aspecto de planta (ASP), días (DMF) y grados día a madurez fisiológica (GDDMF), mazorcas por planta (MPP), aspecto de mazorca (APM), peso de cien semillas (PCS) y contenido relativo de clorofila (CRC), de 30 accesiones de maíz del Ensayo 2. Zamorano, Honduras, 2020-2021. ............................ 25 11. Rendimiento de grano de la media general, sin estrés, estrés moderado y estrés severo, e índices de estrés por sequía de la media geométrica y reducción de rendimiento de 30 accesiones de maíz. Zamorano, Honduras, 2020-21. ............................................................... 26 12. Promedios de días y grados a flor masculina, días y grados a flor femenina, días y grados a madurez fisiológica de 30 accesiones de maíz bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020-21. .................................................................................................................. 28 vi 13. Promedios de altura y aspecto de planta, aspecto de mazorca y contenido relativo de clorofila, de 30 accesiones de maíz, evaluadas bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020-21. .................................................................................................................. 29 14. Promedios de intervalo entre antesis y estigmas y senescencia foliar bajo las condiciones sin estrés, estrés moderado y estrés severo de 30 accesiones de maíz. Zamorano, Honduras, 2020-21. .................................................................................................................................... 31 15. Promedios de mazorcas por planta y peso de cien semillas bajo condiciones sin estrés, estrés moderado y estrés severo de 30 accesiones de maíz. Zamorano, Honduras, 2020-2021. .................................................................................................................................................. 32 16. Coeficientes de correlación del rendimiento en grano y características fenológicas, morfológicas y componentes del rendimiento de 30 accesiones de maíz evaluadas bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras 2021. ....................................................... 33 17. Análisis de varianza combinado para rendimiento de grano (kg·ha-1) en ensayos de caracterización fenotípica de 30 accesiones de maíz bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020-21. ................................................................................................ 36 18. Promedio de rendimiento de grano (kg·ha-1) bajo condiciones sin estrés, estrés moderado y estrés severo, media geométrica y reducción de rendimiento de 30 accesiones de maíz en dos épocas de siembra. Zamorano, Honduras, 2020-21. ......................................................... 37 19. Promedios de intervalo entre antesis y estigmas, altura de planta y senescencia foliar de 30 accesiones de maíz bajo los regímenes hídricos sin estrés (SE), estrés moderado (EM) y estrés severo (ES) en dos épocas de siembra. Zamorano, Honduras, 202021......................... 39 20. Promedios de peso de cien semillas, aspecto de mazorca y mazorcas por planta, de 30 accesiones de maíz bajo los regímenes hídricos sin estrés (SE), estrés moderado (EM) y estrés severo (ES) en dos épocas de siembra. Zamorano, Honduras, 2020-21. ................................. 40 21. Coeficientes de correlación del rendimiento de grano y características fenológicas, morfológicas y componentes de rendimiento de 30 accesiones de maíz evaluadas bajo tres regímenes de estrés hídrico en dos épocas de cultivo. Zamorano, Honduras 2020-21. ........ 42 22. Matriz de correlaciones (r) entre el rendimiento de grano (kg·ha-1) de la media geométrica y la reducción de rendimiento (%) con cada uno de los regímenes hídricos aplicados de 30 accesiones de maíz, Zamorano, Honduras, 2021. .................................................................... 42 Figura Página 1. Comparativo de humedad de suelo a 20 y 40 cm de profundidad en la condición bajo estrés severo (ES) y sin estrés (SE) en relación con el punto de marchitez permanente (PMP) en el primer Ensayo de caracterización de 30 accesiones de maíz para tolerancia a sequía. Zamorano, Honduras, 2020. ..................................................................................................... 14 2. Comparativo de humedad de suelo a 20, 40 y 60 cm de profundidad en la condición bajo estrés severo (ES), y sin estrés (SE) en relación con el punto de marchitez permanente (PMP) en el segundo ensayo de caracterización de 30 accesiones de maíz para tolerancia a sequía. Zamorano, Honduras, 2020-2021............................................................................................. 15 3. Biplot para variables fenológicas, agronómicas y componentes de rendimiento de 30 accesiones de maíz agrupadas en dos componentes principales evaluadas bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020. ...................................................... 24 Figura 4. Biplot para variables fenológicas, agronómicas y componentes de rendimiento de 30 accesiones de maíz agrupadas en dos componentes principales, evaluadas bajo tres regímenes hídricos. Zamorano, Honduras, 2021. .................................................................... 34 vii Figura 5. Comparaciones del rendimiento promedio de 30 accesiones de maíz en dos épocas de cultivo bajo estrés severo y sin estrés. Zamorano, Honduras, 2020-21. ............................. 36 1 1. INTRODUCCIÓN El maíz (Zea mays L.) es uno de los principales cultivos que contribuyen a la seguridad alimentaria y nutricional (SAN), principalmente en África y América Latina. Para la población mesoamericana representa el 61% de las calorías consumidas, al mismo tiempo que es una fuente importante de proteína (Shiferaw et al., 2011; Poole et al., 2020). Considerando la creciente demanda de alimentos asociada al incremento de la población y los desafíos que representa el cambio climático (CC) para la producción de maíz en diversas partes del mundo, es necesario implementar estrategias para impulsar la producción sostenible de este cereal y potenciar sus contribuciones a la SAN (Dwivedi et al., 2017; Prasanna et al., 2021). En Honduras, el maíz es un alimento básico para la mayoría de la población, con un consumo per cápita de 77.96 kg, aportando 733 kcal por persona por día (FAOSTAT, 2013), una superficie de siembra de 393,963 ha con una producción de 675,665 ton y un rendimiento promedio de 1,715 kg·ha-1 (FAOSTAT, 2017). Pese a la importancia del cultivo y los avances en el mejoramiento genético de las últimas décadas (Córdova et al., 2002), los bajos rendimientos aún siguen siendo el principal desafío enfrentado por pequeños agricultores de subsistencia. Localizados mayormente en ambientes marginales para el cultivo de maíz y bajo condiciones de temporal, el estrés por sequía resulta ser la principal amenaza para estos sistemas de producción, quienes a la vez cuentan con pocas posibilidades de acceder a estrategias adecuadas para mitigar los efectos de la variabilidad climática interanual lo que contribuye a la baja productividad (Shiferaw et al., 2011; Araus et al., 2012; Edmeades et al., 2017; Eash et al., 2019; Prasanna et al., 2021). Históricamente, Centroamérica es afectada por eventos hidro-meteorológicos extremos. La sequía uno de los fenómenos que provocan mayores pérdidas en el sector agropecuario, comprometiendo la SAN de la población y el crecimiento económico. Esta problemática es especialmente frecuente en el Corredor Seco Centroamericano (CSC), donde los indicadores muestran que los períodos de la canícula se han prolongado, se ha incrementado la aridez y los eventos extremos son más frecuentes como consecuencia del cambio climático (Calvo- Solano et al., 2018). El territorio del CSC ubicado mayormente en la vertiente del Pacífico, se caracteriza por poseer ecosistemas de bosque seco, con condiciones climáticas que incluye una prolongada época seca. En la actualidad, este territorio se considera de alta prioridad porque en el residen aproximadamente 10.5 millones de habitantes, de los cuales la mayoría vive en condiciones de alta vulnerabilidad social. En esta región, 60% de la población vive en condiciones de pobreza y con un nivel de vida muy bajo, con medios de vida limitados y una alta dependencia de la agricultura de subsistencia y los servicios ecosistémicos en un contexto de degradación ambiental (Hannah et al., 2017; Hidalgo et al., 2019). 2 Es evidente, que el CC representa una de las principales amenazas para la agricultura, los ecosistemas y los medios de vida de los agricultores en Centroamérica, y el CSC en particular. Para los próximos años, los modelos climáticos proyectan un aumento en las temperaturas y precipitaciones más erráticas, lo que podría provocar la intensificación de los impactos del CC en la agricultura a pequeña escala (Imbach et al., 2017). Las proyecciones realizadas por Schmidt et al. (2012) mediante técnicas de reducción de escala, demuestran que, en los próximos años, para Honduras se espera una reducción de las precipitaciones y un incremento de la temperatura, lo que podría provocar la disminución del 11.6 al 30% de la producción de maíz a nivel nacional. En estos escenarios, existe una necesidad urgente, de desarrollar respuestas de adaptación para reducir los impactos de las sequias en la SAN y la economía regional (Hannah et al., 2017). No cabe duda, que el uso de la diversidad genética de maíz a través del mejoramiento genético representa una estrategia efectiva de adaptación a la sequía, con el potencial de incrementar la productividad del maíz y contribuir a la SAN de la región (Araus et al., 2012; Edmeades et al., 2017; Hansen et al., 2019). Considerando que apenas el 5% del germoplasma disponible en los Bancos de Germoplasma ha sido utilizado en los programas de mejoramiento formales, es evidente que existe una gran oportunidad para conocer y entender la diversidad genética de maíz de Honduras, como fuente de nuevos alelos para mejorar su adaptación ante los efectos del cambio climático (Taba et al., 2004; Dwivedi et al., 2016). Los objetivos del presente estudio fueron caracterizar fenotípicamente un grupo de accesiones criollas y variedades comerciales de maíz provenientes del Banco de Germoplasma de Zamorano (BGZ) bajo condiciones de sequía terminal, con la finalidad de identificar accesiones tolerantes a las condiciones limitantes de la producción causadas por el estrés de sequía. Se planteó la hipótesis de que a través de este estudio se identificara al menos una accesión con características de tolerancia a sequía, para su uso como variedad per se por agricultores de Honduras o como progenitor en el programa de mejoramiento genético de maíz en la Universidad Zamorano. 3 2. REVISIÓN DE LITERATURA A nivel mundial el incremento de la población y el desarrollo económico son los principales precursores del aumento en la demanda de alimentos y materias primas, provocando el agotamiento de los recursos naturales y desafiando los sistemas alimentarios (Willett et al., 2019; Zimmerer et al., 2019). Existen diversos factores de cambio que incrementan la vulnerabilidad de la población mundial y provocan inseguridad alimentaria (Wisner, 2004). Entre estos factores, el cambio climático (CC) y la degradación de los suelos representan los principales desafíos que enfrenta la agricultura, los cuales amenazan con provocar secuelas devastadoras en diversas regiones del mundo y pone en riesgo la SAN de millones de personas (Tendall et al., 2015; Dwivedi et al., 2017). Para finales de la década pasada, más de 800 millones de personas a nivel global, sufrían desnutrición y cerca de 2,000 millones enfrentaban carencia de micronutrientes esenciales, mientras que aproximadamente 1,900 millones padecían de problemas de obesidad y sobrepeso (Ngo y Serra-Majem, 2019). Adicionalmente, la pandemia de la COVID-19, ha exacerbado estas condiciones, y plantea una serie de riesgos para la SAN de millones de personas, especialmente las poblaciones ubicadas en países en vías de desarrollo (FAO, 2020). En este contexto, se requieren enfoques innovadores para implementar sistemas agrícolas que equilibren la productividad, la restauración de paisajes y servicios ecosistémicos utilizando opciones basadas en la biodiversidad. A través de este enfoque se pueden contribuir a fortalecer la SAN y la resiliencia de los sistemas agroalimentarios (Schipanski et al., 2016; Dawson et al., 2019). La sensibilidad de los sistemas de producción agrícola a las perturbaciones climáticas, ambientales, y socioeconómicas ha provocado que en los últimos años exista una marcada tendencia a integrar la perspectiva de resiliencia en los enfoques de adaptación al CC (Zampieri et al., 2020). Desde el punto de vista ecológico Holling (1996) definió la resiliencia como “la magnitud de la perturbación que un sistema puede absorber antes de cambiar a un estado estable alternativo”. Así, un sistema agrícola resiliente, garantiza que los factores de estrés, impactos adversos o riesgos esperados no tienen consecuencias duraderas para su funcionamiento y productividad (Hoddinott, 2014; Berbés-Blázquez et al., 2017). En el contexto agrícola, la agrobiodiversidad juega un papel crucial para sostener la resiliencia ecológica. En los sistemas de producción actuales la diversidad agrícola puede contribuir significativamente a la adaptación ante el cambio climático. Sin embargo, es crucial tener un mejor entendimiento de los recursos genéticos disponibles y como potenciar su uso a través de sus interacciones con el ecosistema (Dwivedi et al., 2016; Barot et al., 2017; Seipel et al., 2019). En Centroamérica no cabe duda de que los sistemas de producción de granos básicos de la región han sufrido perdida de la diversidad, lo que ha erosionado su capacidad de adaptación y sus contribuciones a la SAN. Diversos factores son los precursores de la perdida de la biodiversidad, sin embargo, indistintamente de ellos, es imperativo impulsar estrategias de conservación y uso sostenible, que permitan desarrollar procesos que fortalezcan la resiliencia 4 de los sistemas de producción para que mejoren la productividad y la seguridad alimentaria de la población ( Prasanna, 2012). El maíz es una de las especies cultivadas que contienen amplia diversidad genética, lo que permite abordar diversos desafíos que representa el cambio climático. La diversidad mundial de maíz, contienen abundancia de alelos que podrían ser útiles para mitigar los problemas relacionados a estreses bióticos, abióticos, la baja productividad y mejorar la calidad nutricional. Sin embargo, esta amplia diversidad se encuentra resguardada en un amplio grupo de variedades nativas o criollas y el desarrollo de variedades adaptadas al clima depende de nuestra capacidad para descubrir e identificar estrategias de uso sostenible (Newton et al., 2010; Cairns et al., 2012; Prasanna, 2012). Las recientes proyecciones climáticas para Centroamérica sugieren un incremento de la temperatura entre 1 y 2 °C, así como disminución de la precipitación e incremento de la evapotranspiración entre 2020 y 2050 (Schmidt et al., 2012). Bajo este escenario, se prevé un declive en la productividad de los sistemas de producción causada por los efectos de la variabilidad en el rendimiento, lo que podría incrementar la inseguridad alimentaria (Hannah et al., 2017; Hansen et al., 2019). En este contexto, surge la necesidad de desarrollar y/o diseminar cultivares resilientes al clima que contribuyan junto a otras estrategias a reducir la vulnerabilidad alimentaria de la población de la región (Challinor et al., 2016; Cairns y Prasanna, 2018). En la actualidad, el contexto de cambio climático plantea diversos desafíos para los programas de mejoramiento en el proceso de desarrollo y/o difusión de cultivares resilientes al clima. Por un lado, el reto de acceder a germoplasma con las combinaciones alélicas necesarias para abordar los estreses abióticos, el desarrollo de ciclos de selección en los ambientes meta, la evaluación de cultivares promisorios en múltiples ambientes y la producción de semilla para la diseminación rápida de los nuevos materiales (Atlin et al., 2017). No cabe duda de que se requieren estrategias efectivas y sostenibles para impulsar la estabilidad de la producción en condiciones de variabilidad climática a la vez que es necesario, abordar los retos de incrementar la eficiencia de los programas de mejoramiento (Ceccarelli, 2015; Raggi et al., 2017). A través de las últimas décadas la tolerancia a la sequía en condiciones tropicales ha sido una parte importante en la agenda de mejoramiento de programas nacionales e internacionales, con el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), como líder a nivel mundial en esta temática. Para el CIMMYT, el desarrollo de cultivares de maíces tropicales con rendimientos altos y estables bajo sequia es una prioridad, como herramienta efectiva y asequible para la mayor parte de pequeños agricultores en diversas partes del mundo (Bolaños y Edmeades, 1996). Así, desde mediados de los años 70, se han desarrollado las poblaciones Tuxpeño Sequia, La Posta Sequia, Pool 26 Sequia y Pool 18 Sequia entre otras, utilizando esquemas de selección recurrente, las cuales son la base para la generación de decenas de cultivares mejorados a nivel mundial ( Bänziger et al., 2002). El mejoramiento para tolerancia a sequía se enfoca en la selección de rasgos morfológicos y fisiológicos que le permitan a la planta tolerar condiciones de humedad limitada en la época más crítica de su desarrollo. En condiciones de sequía, el rendimiento se ve seriamente afectado mostrando su más alta susceptibilidad en la etapa de floración. Por lo tanto, con el propósito de minimizar las perdidas en el rendimiento bajo sequía, sin comprometer el rendimiento en condiciones óptimas de humedad, se debe combinar la selección del potencial de rendimiento con los rasgos adaptativos secundarios en condiciones de estrés por sequía, 5 implementando métodos que permitan identificar los genotipos con los atributos requeridos (Bänziger et al., 2012; Zaman-Allah et al., 2016). El mejoramiento convencional para la tolerancia a la sequía se ha basado en extensas pruebas de progenie en múltiples ambientes (MET, por sus siglas en ingles) y el análisis de la interacción genotipo x ambiente, lo que ha aumentado con éxito el rendimiento de grano en ambientes con riego moderado y bajo estrés moderado (Araus et al., 2012). Sin embargo, en las últimas décadas, se han logrado avances significativos en la comprensión de la diversidad fenotípica y molecular en el germoplasma de maíz, mediante la identificación de genes y QTL (Quantitative Trait Loci, por sus siglas en ingles) que influyen en diversos rasgos, especialmente la tolerancia al estrés biótico y abiótico (Prasanna, 2012). No obstante, el progreso del mejoramiento convencional o molecular depende en gran medida de la calidad de fenotipado, que permita la identificación de los genotipos que contengan un rasgo en particular, especialmente en características cuantitativas como es el caso del estrés por sequía (Zaman-Allah et al., 2016). En el mejoramiento genético para estrés por sequía, los rasgos secundarios a menudo se usan en la selección y con frecuencia forman parte de un índice de selección junto con el rendimiento de grano (Falconer y Mackay, 1996). La identificación y medición de rasgos secundarios asociados con el rendimiento de grano proporciona una guía de mecanismos específicos que contribuyen al rendimiento de grano bajo estrés por sequía (Campos et al., 2004). Adicionalmente, un rasgo secundario podría dar mayores ganancias para el rasgo primario (rendimiento de grano) que la selección para el rendimiento enfocada solo en el grano (Falconer y Mackay, 1996). Las raíces cuadradas de la heredabilidad son la correlación genética entre el rendimiento de grano y el rasgo secundario. Esta condición rara vez se cumple, excepto cuando el rendimiento es bajo y el rasgo secundario se expresa mejor bajo estrés. Sin embargo, en la mayoría de los casos, los rasgos secundarios se agregan a un índice de selección junto con el rasgo primario con el argumento de que la heredabilidad del índice excederá la del rasgo primario y el rendimiento. Idealmente, un rasgo secundario útil debe estar: (1) genéticamente asociado con el rendimiento de grano bajo el estrés objetivo y ser genéticamente variable y más heredable que el rendimiento, (2) barato y rápido de medir, (3) observado en o antes de la floración, para que no se crucen los padres indeseables, (4) no estar asociado con la pérdida de rendimiento en condiciones sin estrés, y (5) el germoplasma evaluado debe poseer la variabilidad genética para el rasgo. El valor de un rasgo secundario puede evaluarse mediante análisis de correlación y heredabilidad, a través de selección divergente para ese rasgo, utilizando modelado o procedimientos estadísticos basados en la teoría del índice de selección (Araus et al., 2012; Edmeades et al., 2017). Entre los principales caracteres secundarios utilizados en la selección para sequía, se encuentra el intervalo antesis-estigmas (IPE). Este ha mostrado tener alta correlación y heredabilidad con el rendimiento del grano en condiciones de sequía (Bolaños y Edmeades, 1996). Por otro lado, la senescencia foliar (mencionado como “stay green” en inglés) es otro carácter ampliamente estudiado. La selección se enfoca en materiales que permanecen verdes por más tiempo durante la exposición al estrés, lo que podría darles una característica de tolerancia a sequía (Araus et al., 2012). Estudios realizados por Fischer et al. (1989), demostraron que esta característica fue efectiva para seleccionar genotipos tolerantes a sequía. En Centroamérica desde inicios de los años 80´s hasta mediados de los 90’s, los programas de mejoramiento genético públicos y privados, enfatizaron el desarrollo de cultivares con tolerancia a sequía, como estrategia para impulsar la producción en ambientes marginales en donde se desarrolla este cultivo en la región (Córdova et al., 2002). En estas iniciativas, el 90% 6 del germoplasma utilizado provenía del CIMMYT, mayormente de las poblaciones Tuxpeño-1, La Posta, Mezcla Tropical Blanca, Tuxpeño Caribe y Eto Blanco, utilizando esquemas de selección recurrente recíproca. Estos esfuerzos llevaron al desarrollo de diversos cultivares que se difundieron en la región incrementando los rendimientos y la productividad (Brizuela et al., 1996; Córdova et al., 2002). Por su parte, en Honduras, el mejoramiento para sequia siguió el enfoque antes mencionado, que desencadeno en la liberación de un grupo de cultivares desarrollados para tolerancia a sequía (Zea et al., 2006). Recientemente, a inicios del 2010, el programa de maíz de la Dirección de Ciencia y Tecnología Agropecuaria (DICTA), en colaboración con la Fundación para la Investigación Participativa con Agricultores de Honduras (FIPAH), impulso una iniciativa que resulto en la liberación de cuatro variedades de maíz con tolerancia a sequía utilizando germoplasma del CIMMYT (DICTA, 2012). A pesar de estos esfuerzos, la adopción de variedades mejoradas ha sido limitada, especialmente en el CSC, en donde la distribución de las lluvias es cada vez más errática, obligando a los agricultores a utilizar variedades criollas de ciclo corto, que por su adaptación pueden tolerar mediante escape estas condiciones de estrés y garantizar un rendimiento mínimo (Hintze et al., 2003). Considerando los retos que representa la producción agroalimentaria en el CSC en el contexto del CC, es pertinente explorar la diversidad genética del cultivo de maíz de Honduras, para identificar nuevas fuentes de diversidad que podrían ser de utilidad para impulsar la producción y sostenibilidad de la SAN. (Warburton et al., 2008), encontraron que las variedades locales contienen una gran cantidad de alelos únicos que no están presentes en los cultivares mejorados, indicativo que los rasgos agronómicos presentes en este germoplasma podrían ser una alternativa para mejoramiento del maíz en el futuro. No cabe duda, que el futuro del mejoramiento genético dependerá de la identificación eficiente de nuevos alelos, haplotipos y combinaciones genéticas, y su uso en el desarrollo del germoplasma (Shiferaw et al., 2011). Por lo tanto, es necesario implementar el uso de las herramientas tecnológicas actuales para facilitar el uso sostenible de los recursos fitogenéticos locales y el desarrollo de nuevos materiales genéticos que fortalezcan la resiliencia de los sistemas de agricultura familiar en el contexto del cambio climático. 7 3. MATERIALES Y MÉTODOS 3.1 Accesiones de maíz El grupo de 30 accesiones de maíz incluidas para este estudio se organizó a finales del 2019 en la Unidad de Investigación y Desarrollo de Cultivos (UIDC) de la Universidad Zamorano, incluyendo variedades criollas y mejoradas (Cuadro 1). Se utilizaron 12 accesiones provenientes de la colección de la diversidad genética de maíz de Honduras, que se conserva en el Banco de Germoplasma de Zamorano, 11 accesiones criollas recientemente colectadas en los departamentos de Choluteca, Intibucá, Santa Bárbara y Yoro, dos fueron aportadas por el Programa de Reconstrucción Rural (PRR), dos colectadas con agricultores de la Asociación de Desarrollo Pespirense (ADEPES), cinco accesiones colectadas por FIPAH, y dos colectadas por el proyecto “Apoyo en seguridad alimentaria a las familias afectadas por la sequía” de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO, por sus siglas en inglés). Entre las siete variedades mejoradas se incluyen tres liberadas en Honduras por la Dirección de Ciencia y Tecnología Agropecuaria (DICTA, 2012), incluyendo a DICTA Sequia, de madurez intermedia (100-105 días) y tolerante a las condiciones de estrés por sequía. Además, la variedad CENTA Pasaquina de grano blanco, madurez temprana (90 a 95 días), liberada en 1988 por sus características de tolerancia a sequia por el Centro Nacional de Tecnología Agropecuaria y Forestal Enrique Álvarez Córdova (CENTA 2014), de El Salvador; dos sintéticos desarrollados por FIPAH mediante métodos participativos y la variedad Tuxpeño, liberada por Zamorano en 2004 (Cuadro 1). 3.2 Caracterización fenotípica de accesiones de maíz Los ensayos para la caracterización fenotípica de accesiones de maíz bajo estrés de sequía se establecieron en la Zona II de la Universidad Zamorano, asignado a la Unidad de Investigación y Desarrollo de Cultivos de Zamorano (UIDC), ubicados en las coordenadas 14°00´22.68” N, 86°59´45.20” W, a una altitud de 800 msnm, en el municipio de San Antonio de Oriente, departamento de Francisco Morazán, Honduras. El ensayo del 2020 se estableció en el Lote 27, mientras que, el ensayo del 2020-2021 se estableció en el Lote 20. 8 Cuadro 1. Código, nombre, localidad, departamento de colecta y color de semilla de las accesiones de maíz utilizadas en la caracterización fenotípica para la tolerancia a sequía. Zamorano, Honduras. No Código Nombre Localidad Departamento Color 1 M0026 Taberón Pueblito Yoro Blanco 2 M0028 Guanaco Las Cañas Yoro Blanco 3 M0034 Taberón San Diego Yoro Blanco 4 M0044 Maicito ND Choluteca Blanco 5 M0071 Quirrirre La Laguna Cortés Blanco 6 M0072 Negro La Laguna Cortés Morado 7 M0074 Sintético El Tablón Cortés Blanco 8 M0076 Amarillo Ligero San Juan de Dios Intibucá Amarillo 9 M0077 Amarillo Camasca Intibucá Amarillo 10 M0084 Negrito San Juan de Dios Intibucá Azul 11 M0085 Joco Camasca Intibucá Blanco 12 M0114 Pacaya La Libertad Lempira Blanco 13 M0317 Tuza Morada San Francisco Choluteca Blanco 14 M0318 Capulín San Francisco Choluteca Blanco 15 M0319 Olotillo Mejorado El Barro Santa Bárbara Blanco 16 M0320 Olote Rosado La Buena Fe Santa Bárbara Blanco 17 M0321 Indio Orocuina Choluteca Blanco 18 M0322 Olotillo Orocuina Choluteca Blanco 19 M0323 Planta Baja El Destino Yoro Blanco 20 M0324 Rojo precoz San Antonio Yoro Rojo 22 M0325 Tizate Concepción Intibucá Blanco 22 M0326 Amarillo Concepción Intibucá Amarillo 23 M0327 Negro Concepción Concepción Intibucá Negro 24 M0328 S11LTWHGAB08 Vallecillo Fco. Morazán Blanco 25 M0329 Sulaco 06 Yorito Yoro Blanco 26 TC1† Tuxpeño Zamorano Honduras Blanco 27 TC2 DICTA Sequia DICTA Honduras Blanco 28 TC3 DICTA Maya DICTA Honduras Blanco 29 TC4 DICTA Victoria DICTA Honduras Amarillo 30 TC5 CENTA Pasaquina CENTA El Salvador Blanco † TC= Testigos comerciales. ND= No disponible. 9 Condiciones climáticas. Los datos provienen de la estación meteorológica del Pivote Central y de Campus Central localizadas a dos km del sitio del experimento, en el campus de Zamorano, los que fueron útiles para conocer las condiciones climáticas que se presentaron durante el periodo del estudio en el campo. Para los experimentos, se utilizaron los datos de precipitación pluvial, humedad relativa, temperatura máxima y mínima, registrados cada 15 o 30 min en el módulo Wireless Vantage Pro2 ™ de DAVIS Instruments. Diseño experimental. Se empleó la metodología de fenotipado para sequía sugerida por CIMMYT, que incluye el establecimiento de experimentos bajo diversas condiciones de estrés hídrico (Bänziger et al., 2012). El primer ensayo se estableció en la época seca del 2020, que comprende los meses de enero a abril. El segundo ensayo se estableció en la época seca de los meses de diciembre 2020 a marzo 2021. Para ambos experimentos se utilizó un sistema de riego por goteo para controlar la cantidad de agua aplicada a las plantas y establecer la condición de estrés o régimen hídrico requerido. Se utilizó un arreglo de parcelas divididas de un diseño alfa látice balanceado 5 × 6 con cuatro repeticiones. Los tratamientos o condiciones de riego aplicados se distribuyeron en las parcelas y las accesiones de maíz en las subparcelas. La parcela experimental consto de 2 surcos de 3 m de largo, con distancias de 90 cm entre surcos y 25 cm entre plantas, una planta por postura o golpe, para una población de 44,444 plantas ha-1. Para la siembra se utilizaron plántulas de 10 días de germinadas en bandejas para el trasplante, a fin de asegurar el número de plantas establecidas y la uniformidad de la parcela experimental en el crecimiento inicial. Se impusieron tres condiciones de riego o también denominados regímenes hídricos, con el objetivo de recrear las condiciones que frecuentemente afrontan los cultivos de maíz bajo condiciones de estrés. La condición sin estrés (SE) recibió riego hasta la madurez fisiológica, 95 días después de siembra (DDS) durante el primer ensayo del 2020; y en el segundo ensayo del 2020-21 hasta los 105 DDS. En el primer ensayo, el estrés moderado (EM) se aplicó mediante la suspensión permanente del riego a los 70 DDS durante la etapa de ampolla (R2), mientras que, en el segundo experimento se suspendió a los 58 DDS. Finalmente, el estrés severo (ES) se aplicó mediante la suspensión del riego a los 60 DDS durante la floración en el primer ensayo del 2020 y a los 51 DDS en el segundo del 2020-21. Para el primer ensayo se aplicaron 401 mm de agua a la parcela SE, 304 mm a la de EM y 245 mm a la de ES. En el segundo ensayo, la condición SE recibió 307 mm de riego, la de EM 157 mm y de ES 142.5 mm. Para identificar el momento adecuado para la aplicación del estrés severo se utilizó la suma térmica como parámetro para estimar la fecha promedio de la antesis. Además, se consideraron las diferencias de ciclo vegetativo entre las accesiones caracterizadas y se utilizaron como referencia las variedades comerciales de Honduras, DICTA Sequía y Tuxpeño, para establecer el momento de aplicación del estrés. Para determinar la suma térmica se utilizaron los datos de temperaturas máximas y mínimas por hora para estimar los grados día de acuerdo con la siguiente ecuación: Suma térmica= ∑ [(T max +T min) /2-8] [1] (Zaman-Allah et al., 2016) Donde T max = temperatura máxima diaria; si Tmax> 34, entonces Tmax= 34-2.6 × (Tmax-34); y si Tmax >44, entonces Tmax= 34-2.6 × (44-34) = 8. Tmin= temperatura mínima diaria; si Tmin < 8, entonces Tmin= 8. ∑= suma térmica para el periodo desde la siembra hasta la antesis. 10 En el primer ensayo, se determinó la humedad de suelo a partir de los 60 DDS, realizando mediciones de la humedad a los 0.20 y 0.40 m de profundidad una vez por semana. En el segundo ensayo, las mediciones se iniciaron a los 51 DDS, a los 0.20, 0.40 y 0.60 m de profundidad registrando las observaciones tres veces por semana. Para ambos ensayos se utilizó el medidor de humedad TDR 150 de Fieldscout, Spectrum Technologies, Inc. Se hicieron mediciones en las parcelas principales del estudio, lo que permitió determinar el nivel de estrés al que fueron sometidas las accesiones de maíz. Manejo del ensayo. El primer ensayo se estableció el 30 de enero del 2020 en un suelo de textura franco-arcillo-arenoso, pH 6.31, 2.5% de materia orgánica y densidad aparente de 1.44 g·cm-3, mientras que, el segundo ensayo se condujo en un suelo de textura franca, con pH 6.01, 1.74% de materia orgánica (Cuadro 1). Para ambos ensayos, el plan de fertilización incluyo la aplicación de 24 kg·ha-1 de N, 48 kg·ha-1de P2O5 y 24 kg·ha-1 de K2O, al momento del trasplante, utilizando la fórmula 12-24-12. Se realizó una segunda aplicación de N de 130 kg·ha-1 de Urea (46% de N) fraccionado a los 15 y 35 DDS. El manejo del ensayo incluyo dos controles manuales de malezas. Se realizó una aplicación de Spinetoram (Exalt 6 SC) en dosis de 100 mL·ha-1 para el control del gusano cogollero (Spodoptera frugiperda) a los 35 DDS, y de sulfato de gentamicina más clorhidrato de oxitetraciclina (Agri-gent plus 8WP) en dosis de 400 g·ha-1 para el control de daños por la pudrición bacteriana del tallo (Erwinia spp.) a los 50 DDS. Cuadro 2. Resultado del análisis fisicoquímico del suelo para la caracterización fenotípica de accesiones de maíz bajo estrés de sequía. Lote 20 y 27, Zona II, Zamorano, Honduras. Localidad pH C.O. M.O. N Total P K Ca Mg Na Densidad aparente (g/100 g) (mg/kg extractable) Lote 27 6.31 1.47 2.52 0.13 140 641 1,480 222 140 1.44 Lote 20 6.01 1.01 1.74 0.09 151 344 1,452 115 14 - Métodos: K, Ca, Mg, Na (solución extractora Mehlich 3, determinados por espectrofotometría de absorción atómica); P (solución extractora Mehlich 3, determinado por colorimetría), carbono orgánico (Walkley & Black para suelos minerales no salinos), % N total (5% de M.O., pH 1:1 en agua, AOAC 994), y textura (Bouyoucos). Variables evaluadas. Se estimaron los días a floración masculina (DFM) a partir de la siembra hasta que el 50% de las plantas liberaron polen, y los días a flor femenina (DFF), desde la siembra hasta que al menos el 50% de las plantas mostraron estigmas de 2-3 cm de largo. El cálculo del intervalo entre la emisión de estigmas y la antesis (IPE), se realizó mediante la fórmula IPE= DFF-DFM (CIMMYT, 1995; Zaman-Allah et al., 2016). Para cada una de estas variables se calcularon las unidades en grados días (GDD) utilizando la ecuación 1 para cada etapa fenológica (Zaman-Allah et al., 2016). En la etapa R5 se registró la altura de planta (AP), que se midió desde la base de la superficie del suelo hasta donde inicia la diferenciación de la espiga. La altura a la primera mazorca (AM), se midió en cm desde la superficie del suelo hasta donde inicia el nudo donde está ubicada la primera mazorca de abajo hacia arriba. Para ambas variables, se midieron 10 plantas con competencia completa por unidad experimental. 11 La senescencia foliar (SNF) se evaluó a los 77, 84 y 91 DDS, utilizando la escala visual de 0 (sin senescencia) a 9 (completamente senescente) para estimar el total del área foliar seca (Bänziger et al., 2012; Zaman-Allah et al., 2016). Se evaluó el aspecto de planta (ASP) en la etapa R5 utilizando la escala de 1-5 (donde 1=excelente y 5= deficiente) (CIMMYT, 1995). El contenido relativo de clorofila (CRC), se midió entre los 80 y 90 DDS utilizando el MultispeQ de PhotosynQ Inc. Al momento de la cosecha se muestreo en cada parcela un surco de 2.5 m de longitud, registrando el número de plantas y mazorcas cosechadas, y se determinó el número de mazorcas por planta (MPP). También se estimó el número de mazorcas por metro cuadrado (MPM), dividiendo el número de mazorcas entre el área cosechada. Después de la cosecha, se evaluó el aspecto de mazorca (ASM) utilizando la escala de 1-5 (donde 1=optimo y 5= deficiente); luego se registró el peso de campo de las mazorcas cosechadas (PCM) y de granos cosechados (PCG) en cada parcela. Para el peso de campo se utilizó una balanza analítica modelo Seedburo 9000 GX, y para determinar el porcentaje de humedad del grano se usó el probador de humedad modelo DMC 550 de la marca Burrows Inc., usando muestras de 132 g por accesión. También se estimó el índice de desgrane (ID) dividiendo el peso de campo de los granos entre el peso de campo de las mazorcas para cada una de las parcelas. Con estos valores se procedió a estimar el rendimiento de grano (RG) en kg·ha-1 ajustado al 14% de humedad utilizando la ecuación 2: Rendimiento(kg·ha-1) = [(PCM en kg x 10,000 m2) x (100-%H) x (ID)/área cosechada m2 x 86] [2] Finalmente, se registró el peso de 100 semillas de cada accesión evaluada (CIMMYT, 1995; Bänziger et al., 2012; Zaman-Allah et al., 2016). Con los datos de rendimiento se procedió a calcular la media geométrica (MG) para cada accesión dentro de los tres tratamientos de estrés aplicados, mediante la ecuación 3: MG = (RSE x REM x RES)1/3 [3] (Fernandez, 1992) En donde RSE= rendimiento sin estrés; REM=rendimiento en estrés moderado; RES= rendimiento en estrés severo. También se estimó el porcentaje de reducción del rendimiento (% PRR) debido al estrés severo por sequía utilizando la ecuación 4: PRR = 1- (RES/RSE) [4] (Fernandez, 1992) La heredabilidad en sentido estricto (h2) se estimó mediante la relación entre la varianza genética y fenotípica, según la ecuación 5: h2= σ2 g / σ2 g + [σ2 ɛ/r] [5] En donde: σ2g= varianza genotípica; σ2ɛ= suma de cuadrados del error; r= número de repeticiones. Por otro lado, la heredabilidad en el sentido amplio (H) fue estimada utilizando la ecuación 6: H= σ2g / (σ2g + σ2gxe / e + σ2g / re) [6] 12 En donde σ2g= varianza genotípica; σ2gxe es la varianza genotipo x época y σ2ɛ= suma de cuadrados del error; r= número de repeticiones por ensayo, y e= número de épocas. 3.3 Análisis estadísticos Se realizaron análisis de varianza (ANDEVA) para cada una de las variables evaluadas en cada ensayo, utilizando el software “InfoStat” versión 2020. En los análisis se consideraron los genotipos como efectos fijos y los demás efectos se consideraron aleatorios. El modelo lineal mixto estándar para la variable de respuesta está representado por la ecuación 7: Yij =µ + ai + nj + wik +Bk + aβik + ɛijk [7] En donde: µ= media general del ensayo, ai= efecto del régimen hídrico, nj= efecto del bloque, wjk=error de la parcela principal, βk= efecto de los genotipos en las subparcelas, aβik=efecto de la interacción entre las accesiones y los regímenes aplicados, ɛijk= error de la subparcela. También se realizaron los ANDEVA para cada una de las variables evaluadas por cada régimen de estrés hídrico aplicado y a través de las épocas de evaluación. Para el ANDEVA a través de las dos épocas se utilizó el modelo representado en la ecuación 8: Yijk= vi + mj +vmij + sk + eijk [8] En donde: Yijk= es el rendimiento de la iésima accesión evaluada en el jésimo régimen en la késima época, vi= efecto fijo de la iesima accesión, mj = efecto del régimen hídrico, vmij= efecto de la interacción de la iésima accesión y el jésimo régimen aplicado, sk= efecto aleatorio de la késima época, eijk= error aleatorio. Para el análisis de comparación de medias de las variables evaluadas en los diversos estreses, se utilizó la diferencia mínima significativa (DMS≤0.05). Adicionalmente, se realizó un análisis de componentes principales (ACP) y un diagrama de dispersión utilizando el programa estadístico “InfoStat® versión 2020p” y un análisis mediante el coeficiente de correlación de Pearson utilizando el programa Jamovi (versión 1.1). Para todas las variables evaluadas se realizó la prueba de Shapiro Wilks para conocer la normalidad de los datos y cumplir los supuestos del ANDEVA. Además, para proceder al análisis combinado a través de las épocas de evaluación, en cada una de las condiciones de estrés aplicado para cada una de las variables, se realizaron pruebas de homogeneidad de varianzas utilizando la prueba empírica del 10 (Patterson). 13 4. RESULTADOS 4.1 Condiciones climáticas Durante el primer ensayo (enero a mayo del 2020), la temperatura promedio fue de 24.3 °C, con máximas de 36.8 °C y mínimas de 11 °C. Las temperaturas más altas se presentaron entre el 31 de marzo al 16 de abril 2020. La precipitación acumulada fue de 70.3 mm, a los 62 DDS se registraron 19 mm de lluvia, y el resto al final del ensayo entre los 100 y los 106 DDS (Cuadro 1). Para el segundo ensayo (diciembre 2020 a marzo 2021), el promedio de temperatura fue de 22 °C, con máximas de 32.4 °C en y mínimas de 11.3 °C en febrero. La precipitación acumulada fue de 20.6 mm, mayormente al inicio del ciclo en diciembre y a los 90 DDS en marzo. Las temperaturas mayores de 30 °C se presentaron durante el periodo del 5 al 19 de febrero (67 a 81 DDS). Ambos ensayos se llevaron a cabo durante la época seca en la cual las precipitaciones son mínimas con el fin de tener control en la aplicación de los tratamientos de estrés hídrico. Los estreses severo y moderado se aplicaron mediante la suspensión de los riegos en la etapa de floración, o previo a esta, para el ES y 15 días después para el EM. Por su parte, el tratamiento sin estrés recibió riego continuo hasta la madurez fisiológica. Según estos criterios, en el primer ensayo se aplicaron un total de 245 mm de agua en el tratamiento de ES, 304 mm en EM y 401 mm en el tratamiento SE; y, en el segundo ensayo, las cantidades de agua fueron 142.5 mm, 157 mm y 307.2 mm, para los tratamientos de ES, EM y SE, respectivamente. Cuadro 3. Condiciones climáticas registradas durante el periodo de conducción de los ensayos de fenotipado de 30 accesiones de maíz bajo estrés de sequía en dos épocas de siembra, Zamorano, Honduras,2020-21. Época Temperatura (° C) Humedad relativa promedio (%) Acumulados (mm) Media Max Min Precipitación Evapo- transpiración Enero-mayo 2020 24.3 31.6 17.4 53.2 70.3 ND Dic 2020-marzo 2021 22.0 27.6 17.1 71.0 20.6 356 ND= no determinado. 14 En el primer Ensayo 1, la suspensión del riego en la parcela bajo ES se realizó a los 60 DDS (934 GDD), causando que la humedad del suelo se redujera por debajo del punto de marchitez permanente (PMP) a los 20 y 40 cm de profundidad, a partir de los 65 DDS. En la parcela SE, la humedad del suelo se mantuvo oscilante con valores superiores al PMP a los 60-67 DDS, un descenso a los 70-80 DDS, y superando el PMP después de los 80 DDS en todas las profundidades de suelo (Figura 1). Figura 1. Comparativo de humedad de suelo a 20 y 40 cm de profundidad en la condición bajo estrés severo (ES) y sin estrés (SE) en relación con el punto de marchitez permanente (PMP) en el primer Ensayo de caracterización de 30 accesiones de maíz para tolerancia a sequía. Zamorano, Honduras, 2020. Para el segundo ensayo el ES se impuso a los 51 DDS (701 GDD), y se realizaron evaluaciones de la humedad acumulada a 20, 40 y 60 cm de profundidad, tres veces a la semana. A 20 cm de profundidad, el PMP se alcanzó a los 62 DDS, a los 71 DDS a 40 cm, y a los 60 cm a los 99 DDS. La parcela SE se mantuvo con valores superiores al PMP para todas las profundidades muestreadas durante todo el periodo del cultivo (Figura 2). 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0 35.0 57 65 71 78 85 92 H u m e d ad d e s u e lo ( % v o l/ vo l) Dias despues de siembra (DDS) 20 cm ES 40 cm ES 20 cm SE 40 cm SE PMP 15 Figura 2. Comparativo de humedad de suelo a 20, 40 y 60 cm de profundidad en la condición bajo estrés severo (ES), y sin estrés (SE) en relación con el punto de marchitez permanente (PMP) en el segundo ensayo de caracterización de 30 accesiones de maíz para tolerancia a sequía. Zamorano, Honduras, 2020-2021. 4.2 Caracterización fenotípica del primer Ensayo Se encontraron diferencias estadísticas significativas (p<0.01) entre los regímenes hídricos para el rendimiento de grano (RG), siendo el rendimiento bajo condición SE significativamente más alto (3,619 kg·ha-1), que el del EM (2,405 kg·ha-1) y el del ES (1,409 kg·ha-1) (Cuadro 4). También se presentaron diferencias significativas por efecto de los tratamientos de estrés hídrico para todas las variables, excepto para GDDFM y DFF. 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0 35.0 40.0 45.0 51 53 55 57 59 62 64 66 69 71 73 76 78 80 83 85 87 90 92 94 97 99 101 H u m e d ad d e s u e lo ( vo l/ vo l) 20 cm SE 40 cm SE 60 cm SE 20 cm ES 40 cm ES 60 cm ES Dias despues de siembra (DDS) PMP 16 Cuadro 4. Efectos de estrés de sequía en el rendimiento de grano, días (DFM) y grados días a flor masculina (GDDFM) , días (DFF) y grados días a (GDDFF) a flor femenina, intervalo entre antesis y estigmas en días (IPE), altura de planta en cm (AP), senescencia foliar (SNF), aspecto de planta (ASP), días (DMF) y grados día a madurez fisiológica (GDDMF), mazorcas por planta (MPP), aspecto de mazorca (APM), peso de cien semillas (PCS) y contenido relativo de clorofila (CRC) del promedio de 30 accesiones de maíz del Ensayo 1. Zamorano, Honduras, 2020. Estrés Rendimiento (kg·ha-1) GDDFM DFM GDDFF DFF IPE AP SNF ASP DMF GDDMF MPP APM PCS CRC Sin estrés 3619a† 972a 63.2ab 995b 64.9b 1.73b 226ab 1.81c 3.06c 99a 1577a 1.12a 3.0c 27.4a 67.4a Medio 2405b 979a 63.6a 1005a 65.4a 1.82b 228a 3.89b 3.32b 96b 1518b 0.99b 3.5b 22.6b - Severo 1409c 971a 62.9b 1007a 65.3ab 2.5a 222b 6.45a 3.63a 93c 1460c 0.74c 3.9a 19c 47.8b DMS (0.05) 274 8.84 0.54 7.80 0.56 0.52 4.50 0.56 0.07 1.5 26.10 0.08 0.10 1.90 11.42 Valor p (0.05) estrés <0.01 0.06 0.01 0.04 0.16 0.02 0.04 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 0.03 CV (%) 26.7 1.8 2.1 2.6 2.8 61.8 6.96 30.3 6.7 2.23 2.56 22.2 9.2 15.1 22.7 CV= Coeficiente de variación; DMS =Diferencia mínima significativa. †Letras diferentes indican diferencia significativa entre las condiciones de estrés aplicado en las variables. Para el RG se encontraron diferencias significativas entre las accesiones de maíz en la condición SE y EM (p>0.01), no así en el ES. El RG de las accesiones variaron de 2,378 a 4,932 kg·ha-1 bajo la condición SE y de 782 a 2,771 kg·ha-1 bajo ES. Al analizar las accesiones para conocer su respuesta a los estreses aplicados utilizando la media general (M) de RG del análisis combinado, solo la accesión criolla Capulín, mostro rendimiento estadísticamente superior a los testigos Tuxpeño y DICTA Sequía, no así al testigo CENTA Pasaquina. Bajo condiciones SE, la accesión Indio, presento un RG superior al testigo DICTA Sequía, pero no supero a Tuxpeño y CENTA Pasaquina. En cambio, bajo el EM solo la accesión Olotillo, superó al testigo DICTA Sequía y Tuxpeño, no así al testigo CENTA Pasaquina. En esta misma condición de EM, al comparar las accesiones con el testigo Tuxpeño, ocho accesiones criollas y dos mejoradas mostraron rendimientos estadísticamente superiores (Cuadro 5). 17 Cuadro 5. Rendimiento de grano de la media general y bajo condiciones sin estrés, estrés moderado y estrés severo, e índices de estrés por sequía de la media geométrica y reducción de rendimiento de 30 accesiones de maíz. Zamorano, Honduras, 2020. Accesión Rendimiento (kg·ha-1) Media general Sin estrés Estrés moderado Estrés severo Media geométrica Reducción (%) Capulín 3374 4688 3341 2092 3200 55 CENTA Pasaquina 3174 4609 2904 2007 2995 56 Indio 3142 4932 3068 1425 2783 71 DICTA Maya 3102 4843 2663 1889 2899 61 Negro 3095 3624 2892 2771 3073 24 Olotillo 3039 3972 3387 1757 2870 56 Sulaco 06 2914 4645 2365 1731 2669 63 Planta Baja 2751 4397 2512 1401 2492 68 Joco 2749 3468 2750 2040 2689 41 Olotillo Mejorado 2690 4014 2479 1576 2503 61 Tuza Morada 2650 3106 3271 1573 2519 49 Tuxpeño 2639 4570 1914 1434 2323 69 DICTA Sequía 2632 3827 2685 1382 2422 64 Negrito 2514 2922 2487 2132 2493 27 DICTA Victoria 2493 4363 1708 1233 2095 72 Rojo Precoz 2456 3460 2144 1764 2357 49 S11LTWHGAB08 2397 3611 2202 1377 2221 62 Tizate 2390 2800 2693 1676 2329 40 Maicito 2384 3195 2642 1315 2231 59 Guanaco 2289 3288 2242 1337 2144 59 Taberón I 2282 3386 2377 1084 2059 68 Quirrirre 2119 3453 2166 738 1767 79 Olote Rosado 2102 3605 1508 1192 1864 67 Negro Concepción 2097 3166 2209 916 1857 71 Taberón II 2033 2835 2482 782 1765 72 Sintético 2006 3413 1971 813 1762 76 Amarillo II 1761 3055 1655 1170 1809 62 Amarillo I 1732 2469 1802 924 1602 63 Pacaya 1717 2378 1957 925 1626 61 Amarillo Ligero 1607 2465 1666 886 1538 64 Promedio 2478 3619 2405 1445 2299 60 DMS (0.05) 551 1051 692 1432 CV (%) 26.7 21.0 20.0 66.0 Valor p (accesiones) <0.01 <0.01 <0.01 0.69 h2 0.77 0.82 0.85 0.61 R2 0.86 0.65 0.70 0.37 CV= Coeficiente de variación; DMS =Diferencia mínima significativa. h2=Heredabilidad. 18 El rendimiento bajo ES en relación con el régimen SE registró una reducción del rendimiento (RR) promedio de 60%. La RR entre las accesiones vario de 24% a 79 %, siendo las accesiones criollas Negro y Negrito las menos afectadas por el ES (Cuadro 5). Los valores de heredabilidad estimados para el RG bajo ES fue de 0.61, para el EM de 0.85 y 0.83 para SE. En promedio a través de los niveles de estrés el ensayo presentó un valor de heredabilidad de 0.77. Los parámetros de floración de las accesiones presentaron diferencias significativas (P<0.01) para GDDFM, DFM, GDDFF, DFF e IPE. Los días a antesis de los materiales varió desde 54 a 70 DDS (836 a 1058 GDD), con una media de 63 DDS (974 GDD). Según estas variables fenológicas, las accesiones se pueden clasificar en tres grupos; de ciclo corto que incluye accesiones con antesis entre 54-58 DFM (836-898 GDDFM); el segundo grupo, accesiones con antesis entre 60-64 días (928-997 GDDFM); y el último por accesiones de floración tardía, con antesis masculina a los 66-70 días (1000-1058 GDDFM) (Cuadro 6). El análisis combinado a través de los regímenes de estrés hídrico mostró que el rango del IPE varió entre las accesiones de 0 hasta 4.5 días, con una media de 2 días. Entre el grupo de accesiones evaluadas, cinco accesiones mejoradas (DICTA Sequía, DICTA Maya, S11LTWHGAB08, CENTA Pasaquina, DICTA Victoria y Sulaco 06) mostraron valores de IPE <1y no fueron diferentes entre ellas. Las accesiones criollas que presentaron menor IPE fueron Planta Baja, Capulín, Olote Rosado, Negrito y Tuza Morada, que no mostraron diferencias con el testigo Tuxpeño. Las accesiones con IPE más alto fueron Amarillo I, Amarillo Ligero, Sintético y Pacaya. Se encontraron diferencias significativas entre las accesiones para DMF, GDDMF, SNF, AP y ASP (P<0.01). En promedio las accesiones llegaron a madurez fisiológica a los 96 DDS, con un rango de 88 a 101 días (1368 a 1632 GDD). Según los DMF (GDDMF), las accesiones se clasificaron en tres grupos, un primer grupo con madurez fisiológica entre los 88 a 90 días (1368 a 1415 GDD) incluyendo a Taberón I, Taberón II, Maicito, Tuza Morada y Capulín; un segundo grupo con madurez fisiológica a los 91 a 95 días (1436 a 1502 GDD); y un tercer grupo con madurez fisiológica a los 95 a 101 días (1489 a 1632 GDD) (Cuadro 7). La SNF mostró una media a través de los estreses aplicados de 4.1 (rango de 5.38 a 2.65). Las variedades criollas Rojo Precoz, Olotillo Mejorado y Negrito, mostraron valores de SNF (3.0 a 3.6) similares a un grupo de variedades mejoradas (Sulaco 06, CENTA Pasaquina, DICTA Maya, DICTA Sequía y Tuxpeño). El ASP presentó un rango de 2.75 a 3.9 en los diferentes estreses. Un grupo de seis accesiones mejoradas (Sulaco 06, CENTA Pasaquina, DICTA Maya, DICTA Sequía, S11LTWHGAB08) y la accesión criolla Capulín, mostraron diferencias significativas en ASP en relación con el resto de las accesiones (Cuadro 7). 19 Cuadro 6. Promedios de días y grados día a flor masculina y a flor femenina e intervalo de antesis y estigmas de 30 accesiones de maíz bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020. Accesión Días a flor masculina Grados días a flor masculina Días a flor femenina Grados días a flor femenina Intervalo de antesis y estigmas (días) Sintético 70 1058 73 1131 3.8 DICTA Victoria 68 1031 69 1043 0.8 Amarillo Ligero 67 1024 71 1079 3.9 Amarillo II 67 1022 69 1062 2.3 Sulaco 06 67 1021 68 1029 0.8 S11LTWHGAB08 67 1020 68 1026 0.6 Olote Rosado 67 1017 68 1040 1.8 DICTA Sequía 66 1014 66 1013 0.0 Tuxpeño 66 1014 68 1026 1.3 DICTA Maya 66 1013 67 1017 0.4 Amarillo I 66 1010 70 1072 4.5 Quirrirre 66 1007 68 1030 2.1 Rojo Precoz 65 997 67 1022 2.0 CENTA Pasaquina 65 995 65 1002 0.7 Olotillo Mejorado 64 995 67 1019 2.3 Planta Baja 65 995 66 1012 1.6 Joco 63 978 65 1001 2.3 Indio 62 966 64 992 2.2 Guanaco 62 959 64 986 1.9 Pacaya 61 957 65 997 3.3 Tizate 61 954 64 986 2.3 Negro Concepción 61 943 63 973 2.1 Negrito 61 943 62 968 1.8 Olotillo 60 937 62 967 2.1 Capulín 60 934 62 960 1.7 Negro 60 928 62 957 2.0 Taberón I 58 898 61 942 2.8 Maicito 57 889 60 932 2.7 Tuza Morada 56 864 58 893 1.8 Taberón II 54 836 57 889 3.2 Promedio 63 974 65 1002 2.0 DMS (0.05) 1.1 14 1.5 21 1.0 CV (%) 2.1 1.8 2.8 2.6 61.8 Valor p (accesiones) <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 R2 0.95 0.95 0.91 0.91 0.73 CV= Coeficiente de variación; DMS =Diferencia mínima significativa. 20 Cuadro 7. Promedios de días y grados días a madurez fisiológica, senescencia foliar, altura y aspecto de planta de 30 accesiones de maíz bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020. Accesión Días a madurez fisiológica Grados días a madurez fisiológica Senescencia foliar (1-10) Altura de planta (cm) Aspecto de planta (1-5) Sulaco 06 100 1592 2.7 231 2.8 CENTA Pasaquina 97 1529 3.0 223 2.8 Rojo Precoz 99 1565 3.0 226 3.1 DICTA Maya 101 1600 3.1 234 2.9 DICTA Sequía 100 1591 3.1 214 2.9 S11LTWHGAB08 100 1583 3.2 211 2.8 Tuxpeño 101 1599 3.4 241 2.9 Olotillo Mejorado 99 1574 3.4 234 3.2 Negrito 95 1489 3.6 216 3.5 DICTA Victoria 101 1610 3.8 220 3.2 Olote Rosado 100 1579 3.9 256 3.6 Planta Baja 98 1556 4.0 230 3.3 Amarillo I 100 1582 4.0 255 3.7 Amarillo II 101 1600 4.1 237 3.6 Tizate 94 1471 4.2 223 3.4 Sintético 102 1632 4.2 255 3.7 Capulín 90 1415 4.2 204 3.0 Quirrirre 101 1597 4.3 258 3.7 Olotillo 93 1463 4.3 212 3.4 Amarillo Ligero 100 1584 4.3 253 3.9 Joco 94 1474 4.4 227 3.5 Guanaco 95 1502 4.4 227 3.5 Indio 93 1460 4.6 219 3.4 Negro 92 1436 4.7 225 3.5 Taberón I 90 1400 4.7 213 3.4 Tuza Morada 89 1391 4.7 182 3.1 Negro Concepción 93 1455 4.8 216 3.7 Pacaya 94 1472 5.0 240 3.9 Maicito 89 1382 5.2 195 3.5 Taberón II 88 1368 5.4 186 3.3 Promedio 96 1518 4.1 225 3.3 DMS (0.05) 0.6 32 0.99 12.7 0.2 CV (%) 2.2 2.6 30.3 7.0 6.7 Valor p (accesiones) <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 R2 0.93 0.93 0.87 0.82 0.89 CV= Coeficiente de variación; DMS =Diferencia mínima significativa. 21 Se encontraron diferencias entre las accesiones para MPP, APM y PCS (P<0.0001), pero no para CRC. Para el rasgo MPP, solo se encontró diferencias significativas entre las accesiones en el EM (P<0.0001) y ES (P= 0.04). Para el tratamiento SE el promedio de MPP fue de 1.1 (rango de 0.9 a 1.4); para el EM, la media fue de 1.0 (rango de 0.8 a 1.3), y para el ES fue de 0.75 MPP (rango de 0.4 a 1.1). La heredabilidad para MPP fue de 0.56 para ES, 0.61 para EM y 0.45 para SE (Cuadro 8). La media de APM para SE fue de 3.0, para EM fue de 3.5 y para ES de 3.9. Según la comparación de medias utilizando la DMS, las accesiones se agruparon en un primer grupo conformado por cuatro accesiones mejoradas (Sulaco 06, DICTA Maya, CENTA Pasaquina y S11LTWHGAB08) y dos criollas (Capulín e Indio), entre los cuales no se encontró significancia estadística. La media de PCS a través de los regímenes aplicados fue de 23 g (rango de 17.3 g a 27.95 g). El PCS para el régimen SE fue de 27.4 g, en el EM de 22.6 y en el ES de 19 g. A través de los estreses se identificó un grupo de accesiones criollas (Negro, Olotillo, Tizate, Maicito, Joco, Negro Concepción, Taberon II, Capulín y Negrito) con PCS superior a 25.5 g con significancia estadística sobre los testigos Tuxpeño, DICTA Sequía y CENTA Pasaquina, y las accesiones mejoradas utilizadas en el estudio. Bajo el régimen SE se presentaron las variables IPE (r= -0.33**) y SNF (r= -0.41**) correlacionadas negativamente con el RG. La variable ASP mostró correlación media negativa con el RG (r= -0.52**) y APM correlación alta negativa (r= -0.82**). Por su parte el rasgo de MPP presentó una correlación baja positiva (r= 0.47**) con el RG. En el EM, 12 variables mostraron correlaciones bajas a intermedias con el RG, incluyendo DFM (r= -0.46**), GDDFM (r= -0.44**), AP (r= -0.42**), ASP (r= -0.36**), y el DMF y GDDMF (r=-0.44**) presentaron correlación baja negativa. En cambio, las variables DFF y GDDFF (r= -0.52**), y APM (r= -0.51**), mostraron correlaciones medias negativa. Finalmente, las variables PCS (r= 0.56**) y MPP (r= 0.56**), presentaron correlación media positiva con el RG. En el ES severo se encontraron nueve variables correlacionadas con RG, IPE (r= -0.37**) y GDDIPE (r= -0.37**) presentaron correlación baja negativa, y DMF (r= 0.20*) y GDDMF (r= 0.20*), mostraron correlación baja positiva. La variable PCS (r= 0.75**) presentó correlación media positiva con el RG, mientras que, las variables SNF (r= -0.63**) y ASP (r= -0.64**) presentaron correlación media negativa. El rasgo MPP presentó correlación alta positiva (r= 0.83**) y la variable APM correlación alta negativa (r=-0.83**) con el RG (Cuadro 9). El análisis combinado de correlación determinó que las variables asociadas con el rendimiento fueron SNF (r= - 0.72**), ASP (r= -0.66**), APM (r= -0.86**) y MPP (r= 0.72**). Estas mostraron alta h2 en condiciones SE y EM, reduciéndose significativamente para el ES (Cuadro 7). Finalmente, el IPE presentó una correlación negativa baja (r= -0.37**) con el RG. 22 Cuadro 8. Promedios de mazorcas por planta, aspecto de mazorca, peso de cien semillas y contenido relativo de clorofila de 30 accesiones de maíz bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020. Accesión Mazorcas por planta Aspecto de mazorca (1-5) Peso de cien semillas (g) Contenido relativo de Sin estrés Estrés moderado Estrés severo clorofila Sulaco 06 1.2 1.0 0.9 3.0 21.7 62.0 DICTA Maya 1.1 0.9 0.7 3.0 23.5 54.3 CENTA Pasaquina 1.2 1.0 0.8 3.1 22.8 62.3 Indio 1.2 1.1 0.8 3.2 23.5 55.3 S11LTWHGAB08 1.2 1.0 0.7 3.2 19.0 63.2 Capulín 1.1 1.0 1.1 3.2 26.0 50.9 Tuxpeño 1.2 0.9 0.8 3.2 21.6 62.2 DICTA Sequía 1.4 1.1 0.8 3.3 19.6 60.2 Olotillo 1.2 0.9 0.8 3.3 27.8 58.9 DICTA Victoria 1.3 0.9 0.5 3.4 20.7 63.2 Planta Baja 1.1 1.1 1.1 3.4 20.9 61.8 Negro 1.3 1.1 1.1 3.4 28.0 58.2 Rojo Precoz 1.3 1.0 0.9 3.5 22.3 57.3 Olotillo Mejorado 1.2 1.1 0.8 3.5 21.2 59.7 Tuza Morada 1.1 1.3 1.1 3.5 24.1 51.3 Taberón I 1.0 0.9 0.6 3.5 24.7 53.4 Tizate 0.9 1.1 1.0 3.5 26.7 50.5 Guanaco 1.0 0.9 0.8 3.5 23.6 57.9 Olote Rosado 1.2 0.8 0.9 3.5 23.3 67.4 Negrito 1.2 1.3 0.9 3.6 25.5 62.9 Negro Concepción 1.1 0.9 0.8 3.6 26.2 62.4 Taberón II 1.0 0.9 0.7 3.6 26.1 41.0 Amarillo II 1.1 0.9 0.4 3.6 19.1 58.1 Maicito 1.1 1.1 0.9 3.6 26.6 45.9 Joco 1.1 1.2 0.7 3.7 26.5 63.9 Amarillo Ligero 1.0 1.0 0.4 3.7 18.6 59.8 Quirrirre 1.1 1.0 0.5 3.8 20.7 63.3 Sintético 1.1 0.8 0.3 3.8 17.3 47.4 Amarillo I 0.9 0.8 0.7 3.8 19.4 57.1 Pacaya 1.0 1.1 0.4 3.9 23.6 56.3 Promedio 1.1 1.0 0.75 3.5 23.0 57.6 DMS (0.05) 0.3 0.2 0.4 0.3 1.0 19.0 CV (%) 17.4 16.1 38.4 9.2 15.1 22.7 Valor p (accesiones) 0.32 <0.01 0.04 <0.01 <0.01 0.68 h2 0.65 0.82 0.77 - - - R2 0.45 0.61 0.56 0.84 0.82 0.84 CV= Coeficiente de variación; DMS =Diferencia mínima significativa. h2=Heredabilidad. 23 Cuadro 9. Coeficientes de correlación del rendimiento de grano y características fenológicas, morfológicas y componentes de rendimiento de 30 accesiones de maíz evaluadas bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras 2020. Variables Correlación con rendimiento en grano Sin estrés Estrés moderado Estrés severo Combinado Días a flor masculina 0.13ns -0.46** -0.13ns -0.05ns Grados día a flor masculina 0.13ns -0.44** -0.10ns -0.06ns Días a flor femenina 0.02ns -0.52** -0.35** -0.19** Grados día a flor femenina -0.01ns -0.52** -0.35** -0.23** Intervalo de antesis y estigmas -0.33** -0.26** -0.47** -0.37** Grados día intervalo de antesis y estigmas -0.36** -0.26** -0.45** -0.37** Altura de planta (cm) -0.03ns -0.42** 0.25** 0.0004ns Senescencia foliar (0-9) -0.41** 0.002ns -0.63** -0.72** Aspecto de planta (1-5) -0.52** -0.36** -0.64** -0.66** Días a madurez fisiológica 0.11ns -0.44** 0.2* 0.32** Grados día a madurez fisiológica 0.10ns -0.44** 0.2* 0.33** Mazorcas por planta 0.47** 0.56** 0.83** 0.72** Aspecto de mazorca (1-5) -0.82** -0.51** -0.83** -0.86** Peso de cien semillas (g) -0.09ns 0.56** 0.75** 0.70** *,**, ns Diferencias significativas al P≤ 0.05, P≤ 0.01, y no significativo, respectivamente. El análisis de componentes principales (CP) redujo las nueve variables a dos componentes, y mostró que la mayor parte de la variabilidad estuvo asociada a las dos primeros componentes (CP1 y CP2), los cuales aportaron un 81.4% de la varianza total del ensayo. La Figura 3 muestra que las variables APM, ASP, MPP y RG estuvieron positivamente correlacionadas, según el ángulo existente entre ellas. Mientras que, las variables GDDFM y GDDFF mostraron asociación positiva entre ellas, pero sin ninguna asociación con el RG. Las variables IPE y SNF presentaron una correlación inversa con el RG y a las variables APM, ASP y MPP. Al analizar la interacción entre los rasgos y las accesiones, se encontró que las accesiones mejoradas DICTA Maya, Sulaco 06, CENTA Pasaquina, DICTA Sequía, S11LTWHGAB08 y Tuxpeño, se caracterizan por su similitud en relación con los rasgos APM y ASP. En cambio, las accesiones criollas Capulín, Negrito, Olotillo, Negro y Tuza Morada, fueron similares para los rasgos MPP y PCS. Un tercer grupo conformado por las accesiones Taberón I, Taberón II, Maicito y Negro Concepción mostraron similitud con el rasgo SNF (Figura 3). 24 Figura 3. Biplot para variables fenológicas, agronómicas y componentes de rendimiento de 30 accesiones de maíz agrupadas en dos componentes principales evaluadas bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020. 4.3 Caracterización fenotípica del segundo Ensayo En el segundo ensayo el análisis estadístico determinó diferencias significativas entre las condiciones de estrés de sequía para el RG (P<0.01), y todas las variables evaluadas, excepto para GDDFM y DFM (Cuadro 10). El RG de las accesiones evaluadas en ES fue significativamente más bajo y se redujo en un 54% en comparación con la condición SE y EM. El rendimiento promedio varió de 3,340 a 6,444 kg·ha-1 en condiciones SE, de 1,510 a 3,808 kg·ha-1 bajo EM, y de 1,327 a 3,159 kg·ha-1 en ES. En las tres condiciones hídricas impuestas se presentaron diferencias significativas entre las accesiones. Al utilizar la media general de RG del análisis combinado para conocer la respuesta de las accesiones a través de los estreses aplicados, las accesiones Indio, Planta Baja, Capulín y Olotillo se destacaron por su rendimiento superior a los testigos DICTA Sequía y Tuxpeño, no así con el CENTA Pasaquina. Bajo el ES las accesiones Tuza Morada, Capulín, Indio, Planta Baja y Olotillo Mejorado fueron estadísticamente similares al testigo CENTA Pasaquína, pero superiores a DICTA Sequía y Tuxpeño. En cambio, bajo condiciones SE solo las accesiones Indio y Planta Baja superaron a los testigos utilizados. Los valores de heredabilidad para régimen SE, EM y ES fueron de 0.93, 0.81 y 0.84, respectivamente (Cuadro 11). -5.00 -2.50 0.00 2.50 5.00 CP 1 (44.7%) -5.00 -2.50 0.00 2.50 5.00 C P 2 ( 3 6 .7 % ) Amarillo I Amarillo II Amarillo L Capulin CENTA P DICTA M DICTA S DICTA V Guanaco Indio Joco Maicito Negrito Negro Negro C Olote R Olotillo Olotillo M Pacaya Planta B Quirrirre Rojo P S11LTWHHGAB08 Sintético Sulaco 06 Taberón I Taberón II Tizate Tuxpeño Tuza M IPE SNF ASP MPP Rend kg/ha APM PCS GDDFM GDDFF Amarillo I Amarillo II Amarillo L Capulin CENTA P DICTA M DICTA S DICTA V Guanaco Indio Joco Maicito Negrito Negro Negro C Olote R Olotillo Olotillo M Pacaya Planta B Quirrirre Rojo P S11LTWHHGAB08 Sintético Sulaco 06 Taberón I Taberón II Tizate Tuxpeño Tuza M IPE SNF ASP MPP Rend kg/ha APM PCS GDDFM GDDFF 25 Cuadro 10. Efectos de estrés de sequía en el promedio de rendimiento de grano, días (DFM) y grados día a flor masculina (GDDFM), días (DFF) y grados día a flor femenina (GDDFF), intervalo entre antesis y estigmas (IPE), altura de planta en cm (AP), senescencia foliar (SNF), aspecto de planta (ASP), días (DMF) y grados día a madurez fisiológica (GDDMF), mazorcas por planta (MPP), aspecto de mazorca (APM), peso de cien semillas (PCS) y contenido relativo de clorofila (CRC), de 30 accesiones de maíz del Ensayo 2. Zamorano, Honduras, 2020-2021. Estrés Rendimiento (kg·ha-1) GDDFM DFM GDDFF DFF IPE AP SNF ASP DMF GDDMF MPP APM PCS CRC Sin estrés 4,896a† 936a 68a 956b 69.1b 1.4b 227a 1.4c 3.38b 106.4a 1,524a 1.18a 3.12c 27.9a 52.8 Intermedio 2,855b 942a 68a 973a 70.2a 2.2a 203b 4.7b 3.45ab 101.8b 1,456b 1.01b 3.57b 23.2b - Severo 2,215c 943a 68a 981a 70.7a 2.6a 192c 5.5a 3.57a 101.2b 1,446b 0.96b 3.77a 22.4c 9.69 DMS (0.05) 346 13.4 0.90 16 1.0 0.56 10 0.74 0.13 0.73 11 0.06 0.14 0.72 12.77 Valor p (estrés) <0.01 0.45 0.50 0.02 <0.01 0.01 <0.01 <0.01 0.04 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 CV (%) 17.9 2.2 2.2 2.7 2.6 62.6 4.41 20.6 5.8 1.59 1.68 12.3 7.9 8.7 37.5 CV= Coeficiente de variación; DMS =Diferencia mínima significativa. †Letras diferentes indican diferencia significativa entre las condiciones de estrés aplicado en las variables. La MG presentó una correlación positiva con el RG bajo el ES (r= 0.88**) y EM (r= 0.91**) y fue útil para identificar un grupo de accesiones criollas que mostraron buen rendimiento (>3,820 kg·ha-1) a través de los estreses aplicados (Indio, Capulín, Planta Baja y Olotillo). Por su parte las accesiones Tuza Morada, Maicito, Taberón I, Olotillo Mejorado, Negro Concepción, Negro, Capulín y Taberón II presentaron valores de RR menores al 50%. La RR presentó una correlación positiva (r= 0.68 **) con el rendimiento bajo ES. El promedio de RR fue de 54% (rango de 24% a 75%) en las accesiones de maíz. 26 Cuadro 11. Rendimiento de grano de la media general, sin estrés, estrés moderado y estrés severo, e índices de estrés por sequía de la media geométrica y reducción de rendimiento de 30 accesiones de maíz. Zamorano, Honduras, 2020-21. Accesión Rendimiento (kg·ha-1) Media general Sin estrés Estrés moderado Estrés severo Media geométrica % Reducción Indio 4236 6444 3250 3014 3982 53 Planta Baja 4146 6140 3366 2932 3927 52 Capulín 4110 5801 3505 3023 3947 48 Olotillo 4009 5607 3809 2611 3820 53 Guanaco 3870 5797 3243 2569 3642 56 Olotillo Mejorado 3855 5224 3459 2882 3734 45 CENTA Pasaquina 3782 5413 3420 2514 3597 54 DICTA Victoria 3666 5339 3525 2134 3425 60 DICTA Sequía 3626 5459 3331 2088 3361 62 DICTA Maya 3611 5395 3484 1955 3325 64 Rojo Precoz 3605 5271 2892 2653 3432 50 Tuza Morada 3529 4159 3269 3159 3502 24 Tuxpeño 3522 5420 3065 2082 3258 62 S11LTWHGAB08 3328 5205 2830 1950 3062 63 Negro 3267 4491 2952 2358 3150 47 Joco 3260 5083 2632 2064 3022 59 Maicito 3229 4050 2983 2654 3177 34 Amarillo II 3186 4794 2607 2158 2999 55 Taberón I 3114 3857 3036 2448 3061 37 Olote Rosado 3104 5007 2293 2011 2848 60 Sulaco 06 3042 5174 2368 1584 2688 69 Amarillo I 2927 4455 2440 1885 2736 58 Negrito 2888 4206 2652 1807 2721 57 Tizate 2876 4071 2558 1998 2751 51 Quirrirre 2860 5411 1843 1327 2365 75 Sintético 2850 4920 1986 1642 2522 67 Taberón II 2645 3696 2359 1878 2540 49 Negro Concepción 2631 3340 2759 1793 2547 46 Pacaya 2606 3892 2224 1703 2452 56 Amarillo Ligero 2279 3758 1510 1568 2072 58 Promedio 3322 4896 2855 2215 3122 54 DMS (0.05) 480 727 920 649 CV (%) 17.9 10.5 22.9 20.8 Valor p (accesiones) <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 h2 0.81 0.93 0.81 0.84 R2 0.92 0.82 0.72 0.81 CV= Coeficiente de variación; DMS =Diferencia mínima significativa. h2=Heredabilidad. 27 No se presentaron diferencias significativas en DFM y GDDFM bajo los tratamientos de estrés, pero si entre las accesiones evaluadas (P<0.01). Los días a antesis de las accesiones mostró un promedio de 68 días (940 GDD) y un rango de los 57 a 75 días (785 a 1040 GDD). Según esto, las accesiones se clasificaron en un primer grupo con floración temprana con antesis entre los 57 y 62 días (785 a 864 GDD); el segundo grupo incluye accesiones con antesis de los 63 a 69 días (975 a 956 GDD); y el último grupo lo conformaron accesiones con floración masculina entre los 70 y los 75 días (970 a 1040 GDD). Las accesiones Tuza Morada y Taberón I fueron las más precoces en DFM. Se registraron diferencias entre regímenes de estrés hídrico para DFF (P<0.01) y GDDFF (P= 0.02). La media de DFF fue de 70 días (960 GDD) bajo SE hasta 70.7 días (981 GDD) en el ES. Para la variable DMF (P<0.04) y GDDMF (P= 0.04), se encontraron diferencias significativas entre los estreses aplicados. También se encontró significancia entre las accesiones de maíz (P<0.01). El rango de DMF de las accesiones evaluadas fue de 94 a 110 días (1342 a 1584 GDD). Utilizando como referencia los DMF y GDDMF, las accesiones se clasificaron en tres grupos de acuerdo con su madurez fisiológica. El primer grupo incluyó accesiones con madurez fisiológica entre 94 a 98 días (1342 a 1409 GDD); el segundo grupo incluyó materiales que alcanzaron la madurez fisiológica entre los 99 y 105 días (1417 y 1516 GDD); y el tercer grupo por accesiones que llegaron a madurez fisiológica entre los 105 y 110 días (1543 a 1584 GDD) (Cuadro 12). En relación con la madurez fisiológica, las accesiones Tuza Morada, Maicito, Olotillo, Taberón II y Capulín, destacaron por su madurez fisiológica no mayor a los 97 días (1378 GDD). Los análisis para AP (P<0.01), ASP (P= 0.04) y APM (P<0.01) mostraron diferencias significativas entre las condiciones de estrés aplicadas, no así la variable CRC. El promedio de la AP en condiciones de ES fue de 192 cm, para el EM de 203 cm y en SE de 227 cm. En cambio, el promedio de AP a través de los estreses fue de 207 cm (rango de 181 a 248 cm), mostrando diferencias significativas entre las accesiones evaluadas (P<0.01) (Cuadro 13). Para la variable ASP la media a través de los estreses fue de 3.5 (rango de 2.9 a 4.2) y se encontraron diferencias significativas entre las accesiones evaluadas. Las accesiones criollas Rojo Precoz, Olotillo Mejorado, Tuza Morada, Planta Baja y Capulín mostraron características de arquitectura y uniformidad de planta similares con los testigos utilizados. La media del APM a través de los regímenes hídricos impuestos fue de 3.5 (rango de3.1 a 3.9). Las accesiones criollas Capulín y Planta Baja, superaron al testigo DICTA Sequía, pero fueron similares a los testigos Tuxpeño y CENTA Pasaquina, y mostraron buenas características en el tamaño, uniformidad, sanidad de la mazorca, y llenado del grano. 28 Cuadro 12. Promedios de días y grados a flor masculina, días y grados a flor femenina, días y grados a madurez fisiológica de 30 accesiones de maíz bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020-21. Accesión Días a flor masculina Grados días a flor masculina Días a flor femenina Grados día a flor femenina Días a madures fisiológica Grados día a madurez fisiológica DICTA Victoria 75 1040 76 1055 110 1584 Sulaco 06 75 1040 76 1058 110 1572 Quirrirre 74 1031 77 1078 101 1445 Sintético 74 1030 78 1093 109 1558 Olote Rosado 74 1020 76 1059 108 1550 DICTA Sequía 74 1018 73 1010 109 1558 Amarillo II 73 1011 75 1047 108 1554 Amarillo Ligero 73 1011 78 1085 108 1544 S11LTWHGAB08 73 1011 74 1028 108 1551 Tuxpeño 73 1004 74 1018 109 1556 DICTA Maya 73 1003 73 1017 109 1560 CENTA Pasaquina 72 992 73 1009 105 1509 Amarillo I 71 978 74 1032 106 1516 Rojo Precoz 70 972 72 999 108 1543 Olotillo Mejorado 69 956 71 977 108 1548 Planta Baja 69 955 70 969 105 1500 Joco 68 929 69 957 102 1455 Indio 65 896 67 921 98 1398 Guanaco 65 896 68 940 103 1476 Pacaya 65 893 68 933 99 1417 Tizate 65 893 67 924 101 1435 Negrito 64 888 66 912 99 1409 Negro Concepción 64 879 67 918 99 1405 Negro 63 876 66 904 98 1399 Olotillo 62 864 64 884 96 1367 Capulín 62 859 64 887 97 1378 Taberón I 61 844 64 877 98 1399 Maicito 60 831 63 866 95 1353 Tuza Morada 59 809 60 827 94 1342 Taberón II 57 785 59 814 97 1375 Promedio 68 940 70 970 103 1475 CV (%) 2.2 2.2 2.6 2.7 1.6 1.7 DMS (0.05) 1.2 16.8 1.5 21.4 1.3 20 Valor p (accesiones) <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 R2 0.97 0.97 0.95 0.95 0.96 0.96 CV= Coeficiente de variación; DMS =Diferencia mínima significativa. 29 Cuadro 13. Promedios de altura y aspecto de planta, aspecto de mazorca y contenido relativo de clorofila, de 30 accesiones de maíz, evaluadas bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras, 2020-21. Accesión Altura de planta (cm) Aspecto de planta (1-5) Aspecto de mazorca (1-5) Contenido relativo de clorofila Capulín 194 3.2 3.1 22.3 DICTA Victoria 192 3.3 3.1 29.3 Planta Baja 217 3.1 3.1 32.4 DICTA Maya 202 3.1 3.2 29.9 Indio 213 3.3 3.2 26.4 S11LTWHGAB08 194 2.9 3.3 35.5 Tuxpeño 208 3.1 3.3 32.3 CENTA Pasaquina 191 3.3 3.3 17.8 Rojo Precoz 206 3.1 3.3 40.5 Olotillo Mejorado 214 2.9 3.3 50.2 Olotillo 194 3.4 3.3 29.8 Sulaco 06 193 3.2 3.3 47.4 Guanaco 225 3.6 3.4 33.6 DICTA Sequía 188 3.1 3.4 41.2 Tuza Morada 181 3.1 3.5 34.9 Negro 195 3.7 3.5 33.5 Olote Rosado 236 3.6 3.5 32.2 Taberón I 200 3.4 3.5 12.5 Amarillo II 216 3.7 3.6 30.5 Taberón II 184 3.4 3.7 30.7 Maicito 189 3.5 3.7 32.2 Joco 211 3.6 3.7 29.3 Tizate 201 3.8 3.7 33.6 Sintético 248 4.0 3.7 28.9 Amarillo I 231 3.8 3.8 30.9 Negrito 201 3.7 3.8 31.2 Negro Concepción 198 4.0 3.8 23.6 Quirrirre 240 4.1 3.9 33.9 Amarillo Ligero 239 4.2 3.9 20.8 Pacaya 222 4.1 3.9 31.0 Promedio 207 3.5 3.5 31.3 CV (%) 4.4 5.8 7.9 37.5 DMS (0.05) 7.4 0.16 0.22 17 Valor p (accesiones) <0.01 <0.01 <0.01 0.08 R2 0.94 0.90 0.85 0.95 CV= Coeficiente de variación; DMS =Diferencia mínima significativa. 30 El intervalo entre antesis y estigma (IPE) presentó diferencias significativas entre los estreses aplicados (P<0.01), con una media general de 2.0 días (rango de -0.5 a 4.5 días). El IPE en el ES (2.6 días), no fue diferente con el EM (2.2 días), pero ambas condiciones mostraron ser estadísticamente superiores al tratamiento SE (promedio de 1.4 días). El IPE de los testigos (- 0.25 a 0.75) no difirieron estadísticamente de las accesiones Tuza Morada, Olotillo, Taberón II, Negrito, Olotillo Mejorado, Planta Baja, Rojo Precoz, Indio, Amarillo II y Maicito. Por su parte, en el EM se presentó un rango de valores IPE mayor que el ES (-0.3 a 6.5), sin embargo, la media fue menor que en el ES. Bajo el EM, los testigos utilizados tuvieron un comportamiento similar al del ES y las accesiones criollas Planta Baja, Tuza Morada, Taberón I y Olotillo no difirieron estadísticamente con la media de IPE de los testigos. La heredabilidad del IPE para el régimen SE fue de 0.85, en el EM de 0.87 y en ES de 0.70 (Cuadro 14). Se encontraron diferencias significativas entre las condiciones de estrés (P<0.01) para SNF, siendo el más bajo en SE (1.4), luego en EM (4.7), y el más alto en ES (5.46). Bajo el ES el rango de variación entre las accesiones fue desde 3.1 hasta 7.5. Las accesiones mejoradas mostraron valores de SNF más bajos a las criollas, sin embargo, la accesión Olotillo Mejorado fue superior a los testigos Tuxpeño y CENTA Pasquina, pero no al DICTA Sequía. Los valores de heredabilidad fueron mayores para el ES (0.89) y EM (0.90), que para el régimen SE (0.67). La media general de MPP a través de los regímenes hídricos fue de 1.05 mazorcas, (rango de 0.96 en ES hasta 1.18 en SE). El ANDEVA combinado para MPP mostró diferencias significativas entre los estreses aplicados (P<0.01) y entre las accesiones evaluadas (P<0.01). Entre las accesiones, el promedio de MPP más alto lo alcanzó el testigo DICTA Sequía (1.3 MPP) sin superar a la accesión Tuza Morada. En general las accesiones Tuza Morada y Negro superaron al testigo Tuxpeño, pero no a DICTA Sequía ni a CENTA Pasaquina. Los valores de heredabilidad de este rasgo fueron más altos bajo el régimen SE (0.88) y EM (0.82), que en el ES (0.73). Los regímenes hídricos aplicados mostraron diferencias para el PCS (P<0.01), siendo mayor en la condición SE (27.9 g), seguido de EM (23.9 g) y ES (22.8 g) (Cuadro 15). La reducción en el PCS fue de 18% en relación con el régimen SE. Bajo el ES, el PCS mostró un rango de 17.4 a 28.5 g en las accesiones de maíz; y las accesiones criollas Taberón II, Tizate, Capulín, Olotillo, Negro Concepción, Maicito, Indio y Taberón I, mostraron PCS superiores a los testigos, mostrando su estabilidad. Los valores de heredabilidad de PCS fueron altos a través de los estreses ES (0.89), EM (0.91y SE (0.95). 31 Cuadro 14. Promedios de intervalo entre antesis y estigmas y senescencia foliar bajo las condiciones sin estrés, estrés moderado y estrés severo de 30 accesiones de maíz. Zamorano, Honduras, 2020-21. Accesión Intervalo entre antesis y estigmas (días) Senescencia foliar (0-9) Sin estrés Estrés moderado Estrés severo Sin estrés Estrés moderado Estrés severo Olotillo Mejorado 1.0 1.0 2.3 1.0 2.9 3.1 S11LTWHGAB08 0.5 1.0 1.8 1.1 2.8 3.9 DICTA Sequía -1.5 -0.3 0.3 1.0 3.0 4.1 Olote Rosado 1.0 2.3 3.8 1.4 4.0 4.1 DICTA Victoria 0.0 0.8 1.8 1.5 3.9 4.3 Planta Baja 0.3 0.5 2.3 1.4 4.0 4.3 Rojo Precoz 1.5 1.8 2.3 1.3 4.3 4.3 DICTA Maya 0.8 0.5 1.5 1.4 3.8 4.4 Amarillo II 1.3 3.3 2.3 1.3 4.1 4.5 Sulaco 06 -0.3 1.8 1.8 1.5 3.3 4.5 Tuxpeño 0.3 0.8 1.8 1.0 3.4 4.6 CENTA Pasaquina 0.5 1.8 1.3 1.5 3.6 5.0 Tuza Morada 1.5 1.0 1.0 1.3 4.8 5.4 Amarillo I 2.5 4.3 4.0 1.5 4.9 5.5 Guanaco 3.0 3.3 3.8 1.4 4.1 5.5 Capulín 2.0 2.0 2.5 1.4 5.0 5.8 Joco 1.3 1.8 2.8 1.3 5.0 5.8 Sintético 2.5 5.0 3.8 1.8 4.9 5.8 Amarillo Ligero 2.5 6.5 4.5 1.6 6.4 6.0 Indio 1.8 1.8 2.3 1.3 5.4 6.0 Taberón II 2.3 1.8 2.0 1.5 6.0 6.1 Pacaya 1.8 3.0 5.0 1.5 6.0 6.3 Quirrirre 0.8 4.0 3.8 2.1 5.3 6.3 Olotillo 1.8 1.3 1.8 1.3 5.8 6.4 Negro 2.0 2.3 2.8 1.9 5.4 6.5 Negrito 1.5 1.8 2.3 1.5 5.5 6.8 Taberón I 2.8 1.3 3.8 1.4 5.1 6.8 Tizate 1.5 3.3 2.8 1.8 6.3 7.3 Maicito 2.8 2.5 2.3 1.1 6.4 7.4 Negro Concepción 2.8 3.5 3.5 1.3 5.0 7.5 Promedio 1.4 2.2 2.6 1.4 4.7 5.5 CV (%) 70.5 58.6 61.5 33.9 17.4 16.6 DMS (0.05) 1.4 1.8 2.2 0.67 1.15 1.3 Valor p (accesiones) <0.01 <0.01 0.11 0.22 <0.01 <0.01 h2 0.85 0.87 0.70 0.67 0.90 0.89 R2 0.68 0.71 0.54 0.51 0.79 0.84 CV= Coeficiente de variación; DMS =Diferencia mínima significativa. h2=Heredabilidad 32 Cuadro 15. Promedios de mazorcas por planta y peso de cien semillas bajo condiciones sin estrés, estrés moderado y estrés severo de 30 accesiones de maíz. Zamorano, Honduras, 2020- 2021. Accesión Mazorcas por planta Peso de cien semillas (g) Sin estrés Estrés moderado Estrés severo Sin estrés Estrés moderado Estrés severo Taberón II 1.0 1.1 0.9 34.1 26.2 27.0 Indio 1.1 1.0 1.1 33.1 25.9 25.2 Tizate 1.1 0.9 1.0 32.9 26.6 27.1 Negro Concepción 1.1 1.0 0.9 31.7 27.4 25.0 Olotillo 1.2 1.1 1.0 31.5 27.6 26.2 Capulín 1.2 1.0 1.0 31.5 25.8 28.3 Joco 1.3 1.0 1.0 31.5 24.8 25.6 Negro 1.4 1.1 1.1 31.3 26.3 24.5 Maicito 1.2 1.0 1.0 31.0 26.6 26.1 Taberón I 1.1 1.0 1.1 30.8 27.3 24.8 Guanaco 1.3 1.0 1.0 30.6 28.5 23.3 Pacaya 1.0 0.9 0.8 29.6 21.6 23.9 Rojo Precoz 1.2 1.0 1.0 29.4 23.8 23.1 Planta Baja 1.0 1.0 0.9 29.2 26.8 24.4 Tuxpeño 1.1 1.0 0.9 27.7 24.1 21.0 Negrito 1.3 1.2 1.0 27.6 23.8 22.1 Olote Rosado 1.1 0.9 0.9 27.2 22.7 22.0 Tuza Morada 1.4 1.3 1.1 25.8 24.6 23.5 DICTA Maya 1.3 1.0 0.9 25.7 24.9 21.6 CENTA Pasaquina 1.2 1.0 1.0 25.6 23.3 20.6 Olotillo Mejorado 1.2 1.1 1.0 25.4 22.6 23.1 DICTA Sequía 1.6 1.3 1.1 25.3 22.9 19.1 DICTA Victoria 1.1 1.0 1.1 24.9 22.0 19.4 Amarillo II 1.3 1.0 1.1 24.7 21.6 22.0 Amarillo I 1.2 1.0 0.9 24.7 20.2 20.6 Quirrirre 1.2 0.8 0.9 24.1 20.8 19.1 Sintético 1.1 0.9 0.8 23.4 20.4 19.9 Amarillo Ligero 1.3 0.9 0.9 23.3 17.9 20.3 S11LTWHGAB08 1.2 1.0 0.9 22.3 20.4 17.9 Sulaco 06 1.2 1.0 0.9 21.7 20.2 17.4 Promedio 1.2 1.0 1.0 27.9 23.9 22.8 CV (%) 11.0 12.8 14.2 7.0 8.5 10.7 DMS (0.05) 0.18 0.18 0.19 2.8 2.9 3.4 Valor p (accesiones) <0.01 <0.01 0.04 <0.01 <0.01 <0.01 h2 0.88 0.82 0.73 0.95 0.91 0.89 R2 0.69 0.65 0.56 0.85 0.79 0.74 CV= Coeficiente de variación; DMS =Diferencia mínima significativa. h2=Heredabilidad 33 Las correlaciones de las variables evaluadas con el RG indicaron que en el tratamiento SE se presentaron siete variables, DFM (r= 0.31**), GDDFM (r= 0.30**), DFF (r= 0.24**), GDDFF (r= 0.23*), DMF (r= 0.26**), GDDMF (r= 0.26**) y AP (r= 0.19*), correlacionadas débilmente, pero de forma positiva con el RG. En cambio, los rasgos IPE (r= -0.36**), GDDIPE (r= -0.36**), SNF (r= -0.25**) y ASP (r= -0.46**), mostraron una correlación negativa baja con el rendimiento. Finalmente, para este régimen hídrico SE, solo la variable APM (r= -0.82**) alcanzó una correlación negativa alta con el RG (cuadro 16). En el EM, los parámetros de floración DFM (r= -0.20*), GDDFM (r= 0.21*), DFF (r= -0.36**), GDDFF (r= -0.37) y SNF (r= -0.47**) se asociaron negativamente de forma baja con el RG. En cambio, los rasgos IPE (r= -0.56**), GDDIPE (r= -0.57**) y ASP (r= -0.59**) mostraron una correlación negativa media. Las variables MPP (r= 0.52) y PCS (r= 0.54**) se correlacionaron de forma media positiva y la variable APM (r= -0.86**) una correlación alta negativa con el RG. Bajo el ES, 11 rasgos mostraron correlación con el RG. Como en el EM, todos los parámetros de floración presentaron correlación negativa con el rendimiento. Las variables DFM (r= - 0.29**), GDDFM (r= -0.29**), DFF (r= -0.41**), GDDFF (r= -0.42**), IPE (r= -0.49**), GDDIPE (r= - 0.50**) y SNF (r= 0.48**), mostraron correlaciones negativas bajas con el RG. Por su parte, MPP (r= 0.63**) mostró una correlación media positiva, lo opuesto a ASP (r= -0.87**) que mostró una correlación media negativa. Finalmente, la variable PCS mostró una correlación baja positiva (r= 0.47**) y el APM (r= -0.87**) se asoció fuertemente de forma negativa con el rendimiento (cuadro 16). Cuadro 16. Coeficientes de correlación del rendimiento en grano y características fenológicas, morfológicas y componentes del rendimiento de 30 accesiones de maíz evaluadas bajo tres regímenes de estrés hídrico. Zamorano, Honduras 2021. Rasgo Correlación (r) con rendimiento de grano Sin estrés Estrés medio Estrés severo Combinado Días a flor masculina 0.31** -0.20* -0.29** -0.06ns Grados día a flor masculina 0.30** -0.21* -0.29** -0.07ns Días a flor femenina 0.24** -0.36** -0.41** -0.21** Grados día a flor femenina 0.23* -0.37** -0.42** -0.23** Intervalo de antesis y estigmas -0.36** -0.56** -0.46** -0.49** Grados día intervalo de antesis y estigmas -0.36** -0.57** -0.50** -0.51** Altura de planta (cm) 0.19* 0.10ns 0.09ns 0.49** Senescencia foliar (1-9) -0.25** -0.46** -0.48** -0.77** Aspecto de planta (1-5) -0.46** -0.59** -0.58** -0.46** Días a madurez fisiológica 0.26** 0.001ns -0.11ns 0.34** Grados día a madurez fisiológica 0.26** 0.00ns -0.11ns 0.34** Mazorcas por planta 0.14ns 0.52** 0.63** 0.61** Aspecto de mazorca (1-5) -0.82** -0.86** -0.87** -0.87** Peso de cien semillas (g) -0.03ns 0.54** 0.47** 0.59** *,**, ns Diferencias significativas al P≤ 0.05, P≤ 0.01, y no significativo, respectivamente. 34 El análisis combinado de correlación encontró que los parámetros de floración DFF, GDDFF, IPE, GDDIPE, y la variable ASP mostraron una correlación estable a través de los regímenes hídricos aplicados. Los rasgos MPP y PCS se correlacionaron positivamente de forma moderada con el RG. Por su parte la variabl