Efecto de la sequia y aplicación de Nitró­

geno Inorganico en la fijación Biológica 

de Nitrógeno y rendimiento en dos 

Especies de Phaseolus. 

POR 

1
-c.:.,,c~"s' 14~k ·1 
l'~:::.HA; ':¡(a S f q 1 

. Hl~AflGADO: QECI:óf\211 • - ¡ 

TESIS 

PRESENTADA A LA * 
ESCUELA AGRICOLA PANAMERICANA 

COMO REQUISITO PREVIO A LA OBTENCION 

DEL TITULO DE 

INGENIERO AGRONOMO 

• 

i.:SCUE'lA AGRICOLI< PAN,..MERICAN/\ 

El Zamorano, Honduras 

Abril 1989 

.O.~UTAOO O~ 



EFECTO DE LA SEQUIA Y LA FERTILIZACION NITROGENADA EN LA 
FIJACION BIOLOGICA DE NITROGENO Y RENDIMIENTO DE DOS 

ESPECIES DE Phaseolus, 

Po e 

Gonzalo Quillupan2ui Gnibor 

El autor cono~de a la Escuela Agrioola Panamericana 
permiso para reproducir y distribuir copias de este 

trabajo prrrrr los usos que considere necesarios, 
Para otras personas y utros fines, se reservan 

los derechos de autor, 

Quillvpnngui Gaibor 

Abril - 19139 



iii 

DEDICATORIA 

Todo este esfuerzo realizado lo d~dioo 

A mis padres, 
Gaibor BaZfl-ntes, 
brindado. 

Gonzalo Quillupangui 
por todo el amor y la 

Betancourt y 
fortaleza que 

A mis 
dieron 

h<H'utanoB, 
su respaldo 

tíos y pr1mna 
incondicional. 

que confiaron en mi ' mo 

A Jorge Osorio, AndY Ocle ';' AnJ<t>l N.,jia como prueba de la 
amistad que les guardo y me hubiese gustado que fueran mis 
colegas "Zamorano,;". 



iv 

AGRADECINIENTO 

A~rad~~co a la Fundación Alemana para el Desarrollo por 
ol aporte econó•uico realizado p"ra la obt.ención de mi gr!ldo 
académico. 

A mis asesores, Dr. J. c. Rosas, Dr. J. J. Alán e Ing. 
0, Cosonza por toda l" ayuda brindada en la realizución de 
ea t .. L<·abajo. 

Al Dr. Leornardo Corral 
escuchar mis inquietudes y mis 

por- haber 
probl<!"Jas. 

tenido ti.,mpo par& 

A. Ramiro Naneada y Rduardo Robleto por haberm~t ayudado 
en el mnnteulwiento de los ensayos. 

A los 
BOS'UD por 

trabajadores de 
11u ayuda brindada 

los Proyectos 
en loa l.rab&~.jos 

Puerto Rico y 
de campo. 

A Oswaldo Varela, Aquilino Pitty y Cristóforo Artea~a, 
que fueron mi compnnía durante 1 os mon.entos dificilcs y non 
quienes fueron menos aburridos. 

A Rodolfn Flores, Isidro Luns, Nanuel Sánchez, Carlos 
~ho.rtínez, Fernando ~!endoza, Irvín Lazo, Raul Nehr-ing y 
Lonin Sabando por- ,.1 compañeriamo domostrado. 

A ls Familia Nieto Neza por el cariño que me han 
brindado Y por haoerma senllr cuma en mi casa, 

A Elizabeth Rodrígu<Jz 'l'róchez por su amiHtad y 
pnoiencia. 

Quiero hacer un reconocimiento especial puosto que este 
trabajo fue reulizado con i'ondos proporoionados por el 
Proyecto Univ~osidad de Minnesota/Escuola Agrícola 
Panamericana (EAP), bajo el auspicio de \JSDA/USAID, acuerdo 
N<>. USDA-87-CRSP-2-3031, y el Departament<> de A.11ronomia, 
EAP-El Zamorano, Honduras. 



INDICE 

PAO. 
Titulo .•.. , , ..........•........ , , •... , , ...... , , , , , . , . l 
Derechos d~t Autor .•...... , ........ , • , , •....... , , , , , , . ii 
Dedicatoria ..•.......... ,, .......••...•.......... ,,,, iii 
Agradecimientos , . , , , , , , , , , , , , , , , .... , , •••... , , , , ... , , iv 
Indice , ........ , ..... , , , , ..... , ..... , . . . . . . . . . . . . . . . . v 
Indice de Cuadro!! y Figuras .... , , , , , , , , ..... , , . , . . . . . vi 
Compemllo . , ........ , , .•••....... , . , , . , . , ...... , , , , . . . ix 

1 INTRODUCCION •••..... , .••..... , •• , , ••••••.. , , , , , . 1 
II REVISION DE LITERATURA •••..... , , , , •...••• , ••• , , • 4 

III MATERIALES Y METODOS •..•. , •••....•••..... , • • • • . . 15 
IV RESULTADOS ••••. , , • , ••••• , , , • , ••. , . • • • • • • • . • • • • • • 29 

V D'ISCUS!ON •••••••••.• , ••••• , , , , , , , , •..••• , . . . . • • • 49 
VI CONCLUSIONES ••• , ••....•••••••• , ••••• , ••..•.•.. , . 5•! 

VII RECOMENDACIONES ... , ....... , , • , , .......... , , , , , . . 56 
VIII LJTERATURA CITADA •• , , .••. , ••••.....•..•• , , , , , , , . 57 
Datos biográfiaos del autor ....... , , , , , .. , , , , , , , .. , , , 63 
Aprobación , , , .......... , . , , , , , .. , , . , , , , ........... , , , 64 

J 



INDICE DE CUADROS Y FIGURAS 

CUADRO 1 Cantidad de humedad en la condición s~cu y 
húmeda del Expecimento 1, El Zamorano, Hon-

PAG. 

duras, 1988 ...... , . , ...•• , , ... , ..... , . , , • . 16 

CUADRO 2 Tratamientos incluidos en el Experimento 1, 
El Zamorano, Honduras, 1988 ...... , , .. , , , . . 18 

CUADRO 3 Curacteristicas ffsicas y quimioas del sue­
lo, Ve~a 1, donde se condujo el Experimento 
1, El Zamorano, Honduras, 1988 .•.. ...••... 19 

CUADRO •1 Tratamient.oa incluidos en el Experimento 2, 
El Zamorano, Honduras, 1988 .. , ... , . . .. • . . . 22 

CUADRO 5 Cnracteristicas fisico-quimicas del aucla 
de la terraza 7, ulilizado en el Experimen-
to 2, El Zmnorano, Hondura>!, 1988 . , ... , .. , 23 

CUADRO 6 Cantidad de humedad en la condición seca y 
húmeda del Experimento 3, El Znmornno, Hon-
duras, 1988 ...... , .................... , , . . 25 

CUADRO 7 Caracteri,ticas fisioas y quilu1ca.s del sue­
la, de la Vega 1, utilizada en el R,peri-
mtlnto 3. El Zamorano, !-landuras, 1988 .•.... 26 

CUADRO 8 Tratamientos incluidos en el EXperimento 3, 
El Zamorana, Honduras, 1988 . . . . . . . . . • . . . . . 27 

GU,\DRO 9 Significación de los valortJ» F de los an8.li 
si>1 de varianzn de la_s \'aria_bles nodulación, 
crecimiento, contenido de nitrógeno y rt:n 
dimiento de gtmatipos de frjjal camÍln y 
frijol tcpar1 como efecto de las t.l'a 
tamientos de fertilización nitrogenada e i­
noculación bajo diferentes condiclones de 
humedad, Experimento 1, El Zamorano, Hcndll-

rlls, 1981'1 ············•·······•···········• 30 

CUADRO 10 Medias de la condición de humedad, inooula­
clón 1 fertili~ación nitra~enada y genotipo 
en las variabl<>s de nódulos par planla, fo­
llaje y raiz en la etapa R6 lfloración) y 
contenido de nitrógeno en la etapa R8 llle­
nndo de &rano), Experimento l. El Zamorano, 
Honduras, 1988 .. .. .. . .... .. .. .. .. .. . .. .. .. 31 



vii 

Cuadro 11 Medias de la condición Ue humedad, inocula­
cián/fertili<~acián nitrogenada y x~notipo en 
l~s variables de rendimiento a la madure'l 
fl~iológica y dias a floración y madurez fi 
siolá¡ücn ~n ~;l Exper-imento 1, El 7..amorano-;-
Honduras, 1988 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . • J3 

CUADRO 12 Significación de los valores F par-a las 
variables de nndulncián, contenido de 
N, r~;ndimiento y etapas fenoláll:icns de 
dos genotipos Ue frijol comUn y dos de fri­
jol tepari con tratnmi~;nto" de nitrógeno/ 
inoculación y un testiuo (><iu N y sin iná -
culo), E>:perim.,nto 2. El Zamorano, HonduL·as 
1988 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • • . . . • 37 

CUADRO 13 ~ladina de p;eno\,ipo, inoculación 1 fertiliz!!_ 
oián nitro¡;:enada en las vat•iables de nádu 
los, raíces y follaje en l11 etllpa R6 (florji 
cián) y contenido de nitró~eno en la etapa 
R8 {ll~nado de grano), Experimento 2. El Za 
morano, H¡wdurus, 1988 , . , , , ...... , , .... , .:- 39 

CUADRO 14 Medias de ¡¡er¡otipo, iuocul11ción f fertilizª 
ci6n nitrogenada en las variables d<! rendi­
~iento a la madure~ fisiológica y en dlas a 
floración 1" madure~ fisiológic!l, Experimen-
to Z, El Zamorano, Honduras, 198R . , . . . . . 49 

CUADRO 15 Signific~ción de los valoreB F para las VA 
riablea de nodulnclón, crecimienlo, conteni 
do de N, rendimiento y potencial hidc•ico 
(2da. hcj11 trifoliada de das ~rcnotipos de 
de frijol oomUn y dos de frijol tepuri cu! 
ti vados bajo difecentus tratamientos de 
nitrógeno/inoculación Y dos condiciones de 
humedad, Experimento 3. El Z~tmorano, Hond1J. 
ras,1988 .......•....•.....•....•........• 42 

CUADRO 16 Medias de la condición de humedad,inocula­
ci6n 1 fertill~ación nitrogen~da y genotipo 
en lna variabl~s du nódulos por planta y pª 
so scoo de nódulos, follaje y raí?. en lu e­
tapa R6 (~loraoión) y contenido de nitróge­
no en la etapa R8 ( llen1<do de grano) , llxpe-
rimentn 3, El Zamorano, Ho11duro.s, 1988 ... , 43 



-viii 

CUADRO t-7 Mt:dÜul de la condición de humedad, inocula­
ción 1 fertilización nltrol(enada y genotipo 
en las variables de rendimiento, dias a 
floración, madure?. flsioló~ica y potencial 
hidrico, Experimento 3- El Zamorano, Hondu-
ra>!, 1938 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 

FTGURA 1 Lacturo.s de bloques de yeso a 15 y 45 CIH 

de prof'\lndld"d en la condición húmuda (h) 
Y seca (s) , ......••........•• , , . . . . . . •. . . 43 



pRrn estudiar el comportamiento de estos ~cnotlpos en 

condiciones óptimas de humedad. En lo8 Uos primeros ensayos 

se utillznron dos genotipos de cada ospoole, E.· vulgarl" y 

acut.ifolius. Para el tercer ensayo sOlo se utilizó un 

genol.il-Jo de o11.da espc•~ie. Do:¡¡ il'enotipos 

los tres tlxpe¡•imentos, 'Desarrurai 1R' 

fueron comunes en 

y 'A 80-2'. Como 

fuent"s de nitrógeno e inoculación "" utilizaron cuatro 

tru~amientos : sin N y con inóoulo, con N y con lnóoulo, r.on 

N y sin inóculo y un to.stigo sin N y sin inóc;ulo. Loas 

parco.las con N recibieron una dosis de 100 kz/ha, y el 

inóoulo t:U<pleado fue pr..,parndo con Rhi ¡<obium J,~uminosnrum 

biovnr phaseoli cepa CIA'l' 899 pa_ra E.• vuls-aris y Rhlzobium 

"promiscuo" 1 Bradyrhh;obium) cepa USDA 3251 parn f. 

ncutifolius. ensayos fueron fertilio:ados 00" 

superfosfato tripl~, a razón de 300 k~/hn. 

La sequía impuesta, la r .. rtilio:ación/inocul.nclón ''" 
interacción genotipo x fertilización/ inoculación afectaron 

la nodula_clón, el cr .. uimiento, 

su~ componentes. En gener:ul, 

el rendimiento y alguno~ de 

los nódulos del genotipo f. 

vulgaris fuo.ron más pequeños pero más numerosos qu" en el 

genotipo P. ucutifnl iu11. Los o"fcotos de ]u. sequill. en 

los pesos a .. oos de follaje y rnices fueron muy marcados, 

siendo el genotipo u., f, vulgaris el más sf~ctado. L..11. 

fertilización con nitrógeno afectó el número y peso seco de 

los nódulos. 1,11. reducción en ¡•endimiento debido ul estráa de 

agua fue mayor en los genotipos de E.· vulgaria que en los de 

E.· acul..ifol:j.us. 



ix 

COMPENDIO 

El frijol común {Phsseolw• ''nl!!tu•is) es un componente 

b!l..!lico en la dieta de los pobladores de la región 

centr-oamericana. Este cultivo us ;;embr>tdo comúnmente bajo el 

><islema de relevo, lo que implica una insuficiencia en la 

cantidtu! de ugua en las etapas de 

llenado de ¡¡;rano y madurez filliológicu. La mayoria de los 

suelos donde se ct•ltivA. son marginales y de baja 

fertilidad. Se ha oun,¡ideraclo que el frijol es pobre en su 

cepacidad pBrn fijar nitrógeno.> "Lmosférico, pero aotuA.lmente 

se están obteniendo OIJltivB.rcs con mayor polenolal a través 

del mejoramiento R<múLlco. El frijol t .. pari (~. noutifollus) 

es más tol•H·ante a condiciones de estrés hidrico y a altas 

tem¡H:rsturas, por lo que se le considera como un recurso 

genético de uso pol~ncial en el mejoramiento del frijol 

comUn. 

Se llevaron a cabo tr .. s enso.yas de Olimpo '"' los 

terrenos de la Escuel11 Agricola Panamericana para determinar 

el el"•>ct.o d<> la soquín y la i'<Jrlili:tH.oi6n nitrQII<>nnd& en el 

rendimiento y la t'ijación Llulógicn de ni tr6geno de dos 

especies del 11enero Phnneolun. 

El primer y tercer en,ayos fueron establecidos bajo dos 

condiciones ole humedad, "seca" y "hU.meda", utlliznndo 

ir1•igaci6n en una época normalmente con lluvias limilenles. 

El segundo ensayo fue establecido en la époc>t de primera 



I. !NTRODUCCION 

El frijol común (PhasP.olus vulgaris) es uno de los 

granos blisicos más imporl.llnles en Honduras y Centro!lmérica. 

El pt•omedio de consumo de prolodna animal en loa paisP.s de 

lo rc¡ti6n centrottmericnnn es muy bajo, 

contri bu)· e 

deficiencia. 

•• forma substancial para 

y el frijol 

suplir esta 

El frijol posee entre 18 y 24 :t de proteinll (Sinha, 

1978); ea rico en hitlrro, medianamente en fósforo pero 

deficiente en caloin, aunque ln mayor limilación de "sle 

grano es la deficiencia de amino~oidos sulfurüUos. Para 

oorre¡tir esta deficiencia y to~ner uns dieta completa ae 

debe suplo:mentar con cereales como el nndz. 

En Honduras, la superficie total promedio cultivada con 

esta leguminosa es de 71,691 In•; el 55 % de lns fincas 

poseen menos de cinco hectlireas y un t>tlndimlento promedio de 

54-0 kg/ha, el cual es bü.io si lo comparamos con el promedio 

obtenido en otros paises y "'" esLaciones expedll!entalcs 

(Ramus, 1986), 

J..,us agricultores hondureños, princip11lment.e siembran 

este cultivo en ln 6poca llamnda de "postrern" (septiembre­

octubre), y un efecto de !!st.a pr6.cticn es qu<! el frijol 

sufre estrés hidrlco en sus Ultimas etapas fenológicns lo 

que ¡¡enernlmonte ocasiona unn r"ducción dr8.stica en su 



2 

que generalmente ocasiona una reducción drástica en su 

rendimiento. El usa de variedades pr~coces ha ayudado a 

resolver en parLe este problema puesto que completan l<u 

ciclo de vida antes que el cese de las lluvias las afecte en 

forma significativa, pero ?.U potencial de rendimiento es 

inferior comparado con lns variedades m~s tardias. 

El potencial de mejoramienlo es noayor en zon"-B donde la 

época seca se presen-ta en el mismo periodo cada año, puesto 

que en lugares donde el estrés hídrico es esporádico e 

impradccible, 1 ns plantull pueden tener diferente 

comportamienLo de acuerdo con la etapa fenol6gica del 

cultivo en que se pi"t:Bente el estrés (Boyer y NcPhe~·son, 

1975), En Honduras la época seca se presenta predeciblemcnte 

por lo que se facilita realizar es~udios de sequía en el 

país (Zulua¡ta gj:,.!!l.., 1987). Hanson (1972), Reitz (1974), 

Boyar y NcPherson ( 1975) y Fisher y Turner ( 1978), enfatizan 

la importancia de definir no solamente la cantidad de 

precipitación, sino que Lambién su distribución. 

Para la produccjón anual de alimentos a nivel mundlnl 

se requieren 110 millones de toneladas de nitrógeno 

inorg6.nico (N), pero la industria quimioa solo ab~slece 

siete. Por otro lado, la produoo.ión de ferLlliznntes 

nitrogenados demandan mucha energia para su fabricnc.ión lo 

que hace que el precio sea alLo (Bowen y Kratky,198Z). La 

inoculación con cepas afectivas de Rhizobium ayudaría a 

aumentar la producción y produotivida<l <lel i'r.ijol ya que lu.s 



3 

pequeñas fincas, donde mayormente es pr-oducido este .'{['lll!O 

blisico, estBn localizadas en su~los de baja fertilidad, en 

especial nitrógeno, y en manos de agrioultoro.>< que no tienen 

acceso a loa fertllJ:.:antes debido a su pl'eoio o a su falta 

de disponibil jdad en el meraado (Rosas y Illl'"', 19811). 

Los informes d• i nvesti¡¡-Rciones qu,. comparan el 

potencial do fijaoiúu biológica de nitrógeno (FBN) de 

a<:!Utifoliu>l o:u condiciones de estrés de 

agua n ni,·el de campo, y sus efectos en el rerrdimitmto, son 

muy limitados. Se consido:ra que en general, el~· vulgaris 

es considerado susceptib.le y!!· acutifollus <esistente a la 

sequía y n altas temperaturas. 

Estos f~Jndamcntos justifican la realizA.ción de ensayos 

con genotipos de ~· vulg~ris y ~. aoutifollus sujetos a un 

déficit hidrico, para determinar el efecto de la sequi~ en 

la FBN y el rendimiento de g-rano de estas dos especies. 

En esle trabajo se informnn los resultados de tres 

ensayos renlizados en la E:scu~la Agrícola Panam!H"Ícaua, El 

Zamorano, llondurns, du,·ante el año 1988. Se utiliza,·on 

tratnmientos con N e inoculación uon y sin riego para 

determinar sus et'ecto en la FBN y en !<1 rendimiento de los 

¡¡:cnotipos u .. estas dos especies de Phll.seolus. 



II. REVISION DE Ll'fE!IATURA 

El estrés hfdri"o os una de la11 noayoras limitan tes en 

la produo"i6n de frljol en el trópico aonericano, Un 60 % de 

los cultivos en América Latina sufran de un moderado a 

severo estrés hldrico, quec se acentúa por la p¡·edomi.nancla 

de cul U vos de rele,·o~ ll'U el cual el frijol ~JC siembra, 

l(enu<·a.lmente al final de ln es~aci6n lluvlvsa, cuando el 

mai?; ecsLli. comenzando a madurar (Laing ;:..!":al. 1 19S3), 

La respuesta en el follaje debido n cambios en la 

cantidad Y relaciones bídricas en el suelo en la zona 

radical nn se comprende en su totalidad {Kramer, 1974). 

Según Ritchle (197~). el crecimiento de la planta es 

controlado directamente poc cuutidnd de agua e 

indlrecLamente por condiciones atonosfér-ioas y el estres 

hidrico, Jordan (1970), propone reall2ar estudios que 

determinen la respuesta en crecimiento de plantas sometidas 

a estrés h.ldrioo en el campo, puesto que hay variabilidad 

entre los informes <.le campo e invernlldero. 

Las plantas a.d¡ipt"das al tHitrés de agua se clasifican 

ecn doa ontc¡¡orüt,;: aquellas que poseen mecanismos de evasión 

y lns que posoon toltn·ancia.. Los mecnniamos de ~vaalón 

permiten a la plsnLa escapar a la falta de a~ua debido a su 

mayo..,. precoc:Ldad, mientras 4ue los mecanismos do tol.oranoia 

le permiten posponer o resistir la deshidrnt;a.clón. Johnson, 

Rumbaugh Y Asay ( 1981), dicen que l11 iiltcnsid.nd y duración 

del défici\.. h.ídrico son importantes p>u·a determinar la 



Rumbaugh y Asay ( 1981), dicen qut: la intensidad y duración 

del déficit hidric:o son importantes para determinar· la 

tolerancia a la sequía. 

Buebe, t:t to.l. (1984), encontraron en un estudio con 

variedades precoces y tardhts en Jutiapa, Ouat.emala,que los 

rendimiowtos de las variedades tardía>< superaron a loa de 

las precoces en condiciones óptimas de humedad, mientras 4ue 

lo contrario sucedió cuando se ltHI sometió a estrés hfdrlco. 

Zuluaga et al. (1987), indican que en un ensayu con 23 

genotipos de ~. vulgar la y do11 variedades hondureñns de E_. 

vu)garis, oon y sin riego, los rendimientos en el 

tratamiento seco se redujeron entre 69 y 98 % en comparación 

con el trslami.,nto hWnedo. Los autores sugie,en que la 

selección de genotipos \le frijol tolerantes a sequia dt:l>e 

hacerse en las mismas ~onas con problem~a de estres hidrico, 

ya que ln tolerancia puede ser afectada por condiciones 

cdñfieas o de adaptación a ot<"as zonas. En otro experimento, 

bajo lns misma11 condicionaR de humedad, con nueve genotipos 

dt> ~- vulsal"is y un genotipo de P. aoutifolius, se ol>s~rvó 

que este Ultimo fue O!l que rind.i.ú ,nojor en la condición 

seca. 

El :frijol tepari, f. sgul.ii"olius, "" una especie 

resistl!nte al calor y n lo. sequia, oL·.iginnt'.is <l.el Suroeste 

de los Estados Unidos de N"or~cnmérioa y de.l Noroest .. de 

~léxico. Posee un sll..o contenido de proteins, cl!rcsno al del 

frijol com1Ín (Thomas, el al., 1983) y en general produce má.s 
1 

J 



' 
proLeinn debido a la cnntidad de semillH por planta que los 

genotipos más rendlUores de ~· vulgaris 

1978). 

(Nabhnn y Felger, 

Thoma.a, U al. (1983) 1 reportfl.ron los resultados de un 

ensayo en el que se impusi,.r·on condiclon"'s de sequía, 

después de 4!! horas de sembrado 1 a tres !lt:notipos de f, 

acutifolius y • l<ell de E· vulgar in '" do o años 

conseou ti vos. Coo genotipos do fi" l.iol común 00 produje ron 

ninglin rendimienLo mientras qoo loo ¡¡enotipos do frijol 

tepari rindieron •! 20 y 1 '000 kgjha "" 19BO y 1981' 

respectivamente. Peterson y Davls (1982), al estudiar el 

efecto de la sequía en P. acutifolius, encontraron que e10t.a 

especie superó en rendimiento a cinco cultivares de P. 

vulgarla en condiciones de sequ:ia. 

Existen algunas hipóLesis que tr~tan de explicar la 

tolerancia a sequía de E· acutifolius. Mnrkbart (t985) y 

Parsons (1!l79) propomm que debido a .su sistema radical más 

profundo, a sus hojas más pequeñas y angostas que disipan el 

calor mas rápidamente, ol cierre de sus estomas a un 

poLenoial hrdrico mucho mayor, que evita su deshidrat.•ción y 

.,u.nenta la tasa fotoslnLética, 

rt:slstente n l.a sequ;!a, No "" han encontrado evidenoi11>1 de 

ajuste osmótico en esas condicion~:s , 

Lns eapeoies del g~nero Phuseol.u>! son noduladas por dos 

grupos de bacterias del género Rhizobium. El E· vull{ari !1 es 

nodulado por cep1<s de Rh;zobium legumlnosaru~ biovar 



phnseoli que son de crecimiento rápido, mientpas que f. 

acutifolius lo es por cepas do Rhizobium "promiscuo" 

~Br!l-d-vrhizobium, sellUn lll nu.,va clasificación, Jordnn 1982) 

que son de crecimiento lento (Jord>Ul Y Allen, 1974) .La 

diferencia entre es Las dos especies es por el tiempo 4ue 

tard11-n en crecer en un modio de culLlvo. 

Loo 

r-ápido 

cantidad 

nódulos fornlftdos por especies 

generalmente aon pequ~ños T se 

en las rnícell de la planLII-

de crecimiento 

formnn en ¡::ran 

hospedera. En el 

laboratorio se observa que gran p11-rte del cultivo "sta 

recubi.,¡·to de una gomn cxtracelular que fluye sobre la 

superf!cie del medio de cultivo agar-lcvadura-maniLol lAk~) 

con RZ\tl do bromotimol, y las bacterias pPoduocn acidez y 

lo cambian de color ''erdc n amarillo. Los nódulos de 

especies de orecl•niento lento ROn mayores, se forman 

relativamente en pequeñas cantidades y en el laboratorio no 

presentan ~oma fluente, producen alcalinidad y cambian de 

color al medio de verde a a:.:ul (Krieg y Holt, 1984; Bnu.Lley 

gj;_ !!.1_., 1985; Hamdi, 1985). 

El efecto 

haspe<iera, la 

de la aplicación de N variu con la planta 

cepa de llbizobium, las camli.ci.otoes de 

canLidad y la época de aplicación crecimiento, 

( Lonerangan, 

deorece la 

1975; GPnham 

fi jaci6n, el 

y Halliday, 

desarrollo 

1977). En la FBN, 

ln función de los 

nódulo!< jGibson, 1975); aunque para inhibirla completarntmte 

se requieren altas conoentrncionea de N (Lonerangan, 1975). 



8 

J"oshida (1979), indica que la nplicnción de abono orgftnlco 

tuvo un efecto menor que la urea en la nodulación de la so~a 

y que la FBN fue eAcelente. 

Weber ( 1966) , encuutr6 que la FBN estll. dir<Jctamcnte 

r~lacionada con el incremento en el núutt!ro, peso y tamaño, 

de los nódulos, e inversamente relacionada con la aplicación 

de N inor!l"Ó.nico. Ha>1himoto (1976), explicó que la reducción 

1:11 la FBN es n oausn del rstr11so en el crecimient" del 

nódulo e imiil•actamente por la baja FBN pux- unidad de 

mat,.rit< seca. 

Awonaike et. al. ( 1980), informó que al aplicar P"queñas 

cantirlades de N en rJinco variedades de frijol, los nódulos 

p!"odujeron menos tejido y tuvi"<'U" una baja "'" la natividad 

de la enzima niLPogenasa. Según Franco (1977), ciertas cepas 

son más sensitivos qua otr·as a la aplicación de N. 

También se menci nnB. que exist-O;J una relB.ción inversa 

entre lB. actividad de las enzimas nitrogenasa y nitrato 

rtlductasa en frijol (Félix et tll.,l9fll). La actividad de la 

enzima nilt•ato reductasll. sobre las plUntulas es alta, 

decrece en lo antesis y durante el llenado del Krano se 

incrementa nuevamente; la actividad de la nltl'O)>;ena><a varia 

opuestamente u la de la nitrato reductnsa, 

"'uyor actividad durante la flor¡¡.ción. 

alcanZiindo su 

Lonernn¡¡;an (1975)' info,•mó que una fertilización 

nitro~ennda mayor que la necesaria para la planta disminuyó 

la FBN en plantas de "'aní , soya y trébol. Además, se 

j 



determinó que la aplicación conLinua de N inorgánico a 

plantas d~ soya y caupi inoculadas, favorece su cr~cimiento 

vegetativo pero afecta la tas!l- de FDN, aunque pequeñas 

cantidades pueden estimular lu formación de nódulos en 

pllintulas d~ alfalfa, Lonerangan (1975), m<;onclona un 

incremento en la onntidud de N fijado como efecto de una 

apllcaclón adecuada cle N a plantas vi~orosas como caupi. 

Allos y Bartholomew (1959) y Normsn y Krampts (1965) 

uoncluyen que 1n FBN es insuficl .. nte para alcnnzar el mB.xlmo 

crccimitmto vegetativo y por lo tanto la máxima producción 

de materia seca, 

Rabie y Kumasa~a (1978)' obtuvi .. ron en la etapa cle 

llenado de grano la mayor cantidad de materia ~eca en 

plantas de ~oya fertilizada~ con N más inoaulación, en 

comparación con aquellas que solo recibi .. ron N. 

vulgut•is evolucionó on Améril:~< Central en 

condiciones do ugriculLura primitiva. y on suelos 

r<':lativv.menle bajos en disponibilidad de nutrimentos (Evnns, 

1975). El frijol es, comUnmentc sambrado sin inoculación a 

la ~iembra porque en all(unas condiciones responde pobremente 

(5-50% de N) y puede ser restringido a un \:Str<':cho rango de 

condiciones a.mbi entnles. Sin embnrgo, en la Universidud de 

Wiaconaln, E. U., s<;o hn logrado desarrollar vnriodades de 

frijol oapuces de fija,. más del 60 % de sus requerimi<':ntos 

do " en oondlciones óp1.imas 

Dobereiner y Rush\Ol ( 1966) 

(StClair .. t sl., 

y Stclair et al, 

1988 J. 

( 1988 J 



observaron que el 
" 

frijol puad<: fijar suficiente N pnrn 

supli" las necesidades de ]fl planta hasta la floración. 

El N estimado tln h. planta, derivado de lll fijación y 

fertilización nitrouenadn, es afectado por el genotipo del 

hospedero. Duque et al. (19115), informaron que los 

cultivares de frijol 'Venezuela 350' y 'Río Tibn¡¡:i' 

respondieron solo a la fertilización nitrogenada y no a la 

inoculación mientras que 'Carioca' 'Negro Argel' 

comportaron a ln inversu, lo que demuestra la variabilidad 

genética del r_. vulgaria y determina la importancin de ln 

selección de cultivnres en el campo, 

Se<!ún Ncyrn (1986), con las actuales vn¡•iedades de 

frljul, se requiere del nitrógeno inorgitnico y del obtenido 

por la FBN para uluanzar los máximos rendimi~ntos. Por ello, 

los fertili~antes nitrogenados son recomendados para la 

producción de frijol en muchas .-.onas (Adi<ms l!t al., 1985). 

Periodos de esLrés ambiental que varían en duración, se 

presentan frecuentemente durant<1 <:1 crecimiento de c1Julquier 

cultivo. Para derivar el m>iximo beneficio en un sistema 

simbiótico, es imporl11nte conocer cómo afectar!Ín al sistema 

los diferentes estreses; ad<:más, que se debe corregir o qué 

medidas deberínn ndoptarsu para minimizar sus efectos. La 

pt·esenola de estrescs durante el pruceso de nodulsción y FBN 

afectan adversnmente el proceso de la infección, el 

desarrollo de los nódulo", función de la enzima nitrogenaaa 

y acelera la sentacencia del nódulo (Sprent, 1976a). El 



11 

estrés puede ser por temperatura, lul'., humednd l N u t.man, 

1972; Sprcnt, 197Sb), baja concentración de oxi~tcno, pH 

adverso en el suelo, dofoliaclón, lusufloiente cantidad de 

Rhizobium o defioienci"-" 

espeoificamcnte la simbiosis (Paan 

1S8!). La falta o exceso de 

nutritivas t>feotan 

:1 Co>:les, 1979; Sprcnt, 

aKua son desviaciones del 

rEllflmen híd¡·iuo óptimo que tienen efectos adverl>oa en ia 

nodulaoif>n y la FBN. Minchia y P1<te (1975) indic!ln que estas 

reapuealas adversas pueden deberse a efeoLos directos en la 

al reación del nódulo o por- efecto!< indirectos en la plan L .. 

hospedera. 

Hay dos tipos de re~<puesta al estrés hid••ico en lll.s 

plan l;as; compensación, en la 

capacidad del sistema para 

que la planta incrementa la 

fijar nitrógeno, y la 

hay una .-ecupcración, ~" ln que, eliminado el estré!!, 

recuperación en la simblo$iS (desarrollo del nódulo o la 

reaot.ivnoión de 18 enzima ni tro,~tenas11.) 1 Cibson, 1975). 

Se han observado grandes diferencias en la asimilación 

de ni t r6geno entrt> plantas inncul11das Y planl...as 

ferl...ilizadas con N, cuando no e!!tán en condiciones aptas 

para esle proceso. Nutman ( 1972)' indicó que hay menos 

formación de nóduloa en los suelos !leeos en comparación con 

los aut>los húmedos, aun cuando la poblaciún de Hhizobium 

fue silnilar. Tambil!n un leve marohitnmiento pued!= reducir la. 

FBN por los nódulos y puede que no ha.yn infección en los 

pelos radicales por lo$ l"izobios >UJnque la rizósferu no sea 



12 

af~otadn (Roughley, 1980). SegUn Rushel et M· (1!182), la 

p:•oducción de nódulos está relacionada con el desarrollo 

rndioal ya 4ue parece aer que el frijol produce los nódulos 

que "" sistema radicular puude noantener. 

Los efectos del estrés hidrioo sobre los nódulos son 

variados. Johnson, et al. (1981), informaron que plantas de 

Lotus corniculstus que crecieron en suelos de bajo contenido 

de hunLedad tuvieron nódulos más pequeñu><, blancos, 

funcionales y cerca del 55% de l"-R plantas no noduluban a 

los 77 días después de la siembra. Ln humedad do suelo 

óptima para inoculación fue de 60 a 70%, aunque la muerte de 

nódulos formado" por carenci.._ de humedad difiere <.le la 

hu"Ledad crítica do planta. AdemáR, los autores 

determinaron que los efectos d' de .._gua son 

reveraibles si 1 ... plh·dida de agua del nódulo no sobrepasa el 

20% de su peRo fresco, que hay da.iío estructural i rreversiblc 

con una sequin severa, puesto que las ol!lulas de la corteza 

del nódulo se colap><an y dañan los pl5.smodosLLLOS en el tejiLlo 

del nódulo, y que pueden haber daños osmót icoR debido o la 

conoenlrac.l.ón de ionea ce ron del nódulo. 

Los ef~ctos de 15. 8equf5. en la FBN han sido atribuidos 

a lo. desecaciúu de.!. nódulo y a 15. reducción en la i"ij5.oión 

de carbono (l'Jinchin y p.,_te, 1975; flprent, 1981). Re>mltt>.dos 

obtenidos por Ninchin y Pale 11975), determinaron que ambos 

factores y la producción de fotosintatoR disminuyen en 

condicione,. de sequin y esto produce una haja tasn de 



fijación. 

Sprent ( I976b), Raugt.ley ( 1980) y Becana, 

(1085), proponen que hay una barrera en la difusión de 

oxúteno a trav{;p, de la oort.eza del nódulo, lo que provoca 

una disnoinuoión de la acti ,. i da_d respiratoria y dto la -.nzlma 

nit.rogcnasa en condiciones de sequil•. Ambos aspcctoa estan 

reiacionados Y"- que se oree que los nóduios en las rafees de 

las le~umlnosas se prave<Jn de su propio ATP. Para la 

conversión do N amoniaco requieren altas 

com::entraciones de ATP (Sprent, 1976a). Es primordial que 

exista una surlciente cantidad de oxi~eno para evitar la 

inactlvación de la enzima ni\.l•ogenasa; p{;rdidas de a¡¡:ua 

mayort:s que del BO% del peso fi'esco del nódulo inhiben 

irreYersiblemenl..e in actividad Oe P.sta en:tima (Ber)(er>>tw, 

1977). 

Las cepas d~ Rhizobium de crecimiento r"pido tienen mas 

afinidad por el agua que sus homólogas de crecimiento lento, 

debido n que tienen mas ~nergia disponible p"ra la abeoroión 

de a!.(ua. Esto sugiere que loe ri:toblos de crecimi~nto lento, 

por tener una baja tasa me1.abólica, sobreviven mejor a la 

desecación (Spr<ont, 1981). Rnughley (1980) y Sp••.,nt (1976b, 

19RI), indican qu"' determinadas cepas de Rhizobiuru pueden 

ser más tolerantes a pe••iodoe 

trifolii e8 mús tolernntl! 

lupini. La recuperación de .la 

a 

de anox~a. Por ejentplo, R. 

sequia ~ue ff. m9liloti o R. 

FBN depende también de la 

morfologia del nódulo. Así, nódulos con merJstemas npicnles 



(Trifolium y Vicia) puerlen seguir creciendo después de la 

scquin y producir •nas céiulas capaces de infectarse con 

Rhizobium, mienlras que loa de forma esférica deben formar 

una nu~va población. 

Beonnn, et •l. (1985)' trabajaron en leauminoaas 

forrajeras ¡.· sugieren que las más adaptadu,. a oondicionea de 

aequíu Lienen menor efecto en la PBN en esna condiciones. 

Aaí, el cultivar de alfalr11. Lolerante a sequía '•rierra de 

campos' purio cr•ecer, transpirar y fijar nlLró¡ieno a un 

potencial de agua más bajo que el cultivar sensible 

'Aragón'. T también ubserv11.ron una recuperación más rápida 

en el culti\'nr tolerante cuando el estrés ruto ><USpendido. 

Becanli, et al. ( 1986), proponen que puede haber un 

efecto inhibitorio sluérSico en la actividad de 1 a enzima 

uitro¡teuasa cuando las condiciones de estr.;s h1drico y de N 

son impues ~os. 



III. MATERIALES Y ME'l'ODOS 

Lo~ en~ayos se realiznron en lo11 campos expcrimcntnles 

dol Departnmento do N<t•onomín, Escuela Agricola 

Pamuoericana (EAP). La EAP estñ situada en el Departamento 

de Francisco Montzán, Honduras, a SOI'l msnm, 1·1"00' latitud 

nr>rte y 87•02' longitud oeste. Durante el año de 1988 lo 

temperatura promedio fue de 24•C y la p,.eoipitación total de 

1379.9 mm. Los experimentos :se condujeron durant.e las epocas 

de siembra de verano (Experimento 1), primerlt (Experimento 

2) Y postl'"l!l'lt (Experimento 3). 

Experimento 1 

So sembró el 3 de mnr:zo de 191111 y se cosoohó el 22 de 

mayo, en Vega 

eonsideLados on este 

1 do 

ens,.yo 

Ag'.ronomia. 

fueron do!! 

Los tratamientos 

condiciones de 

humedll.rl, "seco'' y "hüutedo"(23 mm m>is de a¡¡;ua que el seco), 

utili:zando il'"l'"igación !Cuadl'"o 1), Se usaLon dos genotipos de 

f. vulgaLis 'Desa.rrural !R' y 'Puebla 152') y dos de .!:'.· 

acutit"ollua 'A S0-2' 

utilio;undo N o j uoculnción 

'A 75-2') y O\tatro trat.nmi<>ntos 

solo N, N m{u¡ inóoulo, lnóoulo 

solo y un testi¡:¡o sin N y sin inócu1o). Las psroelv.s con N 

recibierqn unu dosis dt! 100 kg/ha (en formll de urea), a ltHI 

25 dias des¡noe~ de la siembl'"a (DDS). El in6culo empleado fue 

Rhio:oblum legutnino,.arum biovar Phaseoli cepa ClA'l' 399 parn 



Cndro l. Cl~lidad de iuu<I•O n la coodicih e.ca 1 ]:iot<!a del !:plri••~to l. il 
!ounoo, loldlru, uaa. 

---------------------···--··-······----·-···--------------··········-----····----
lrrii•~iOo 1111 Lluvia ll.l ~O)diciOo 

---·---------···-----·······------·· ·------····-----
Fed.a "' "' !Ju )n) Hhoda :lec• 
-------------···------····-------------------·-············------·····--
f•h. " ·• !U • • 
K1r. " " ' lU • • 
M•r, " 

,, 
' 1?.1 • • Kar, " il! ' '·' • • 

Ma;. " '" ' !U • • 
M•r. " "' ' 11.! • • 
~·:. " "' ' !U • • 
!h. " il! ' l5 .3 • • 
Abr. 1! H~ ' !!.! • • 
AOr. " '" ' n.o ' • 
lbr. " "' ' !U • 1 ·1 

rot•l In) U!.l m.l 

----·--········-··············--············-------········-----·····------------

1-1 lodioa la !olea ~ifemoia !O el co1ten!do de iuehd entre In pamlu 
IICU l U .. d ... 



1' 

vul&aris, Rhi.:mbium "promiscuo" (Brndyrhizobium) cepa 

USDA 3251 para ~. acutifolius, aplicados al momento do~ la 

siembra en form¡¡. gr~tnulaL· al fondo del surco. En el Cuadro 

2, se observa ln distribución de los LruL>uult!rJtO>i, El 

análisis de suelo antes de realizar el experimento, se 

presenta en el Cuadro 3. •rodas las parcelas experimentales 

fueron fertilizadas con superfosfato triple 0-46-0, n razón 

de 300 kg/ha. 

El diseño experimental utilizado fue parcelas sub­

divididas con un arreglo de tres factores con dos niYeles 

onda uno, dis~ribuidos en bloques al a~ar con rl.na 

repeticiones. Ln parcela principal fueron las condiciones de 

huo"edad, la inoculación y la fertilización nitro$Ona.da la 

~ub-parcela y genotipo la sub-sub-parcela, 

La unidad experimental consistió de S surcos d~ 5 m de 

largo, La p~rot!l~ Util fue de 3 m de largo y los 4 surcos 

centrales. La distancia de ~lembra entre surcos fue 0.60 m y 

entre plantas O. 067 m ( 25"0, 0()0 plantou1/ha). 

Las ohs~:rvaciones realizadas incluyeron el rc¡¡istro de 

llis etapas fenológica>\ di! floración (50 % de las pl,.ntas ~n 

l>t parcela tenían por lo monos una flor abierla) y onadu,•e:z 

tl>~iológica (90 %de las vninaa estuvieron secas). 

En ln etapa Rfi {floración, •19 DDS), se obtuv.i,.ron 

muestr~a para determinar ~~ nUmero de nódulos y el peso s~co 

de los nódulo,;;, ,;1 peso seco del follaje y las rnices. La 



Cni,o t. futuieotoo iacldcioo u el bperio~llo t. ¡] z..,, ... , r .. o.,u, JIU 

---------------------························--·································· 
Tnt•oftoto ilüu aeoolipo KitrOmo/I~ocuhciOn INII) -..... ·--.... -... ------..... ----.. ··-·· .....•..........••........................ 

1 1 1 De<1HIUI IR 1 
1 1 1 1 
1 1 1 1 
1 1 1 1 

' 1 ' Po•bh Jít ' ' 1 1 1 
1 1 1 1 
1 ' 1 1 
1 ' 1 1 15-! 1 

10 1 t 1 
11 1 1 ' 11 1 1 1 
JI 1 1 i 10·1 1 

" 1 1 1 

" 1 1 1 

" 1 ! 1 
11 1 1 D•>arrord IR 1 
5I 1 ' 1 
JI 1 1 ¡ 

" 1 1 1 
JI 1 ' Poebh lll ' JI ' 1 ' !1 ' 1 ' " 1 ' 1 
JI ' ' i tfi-1 1 

" 1 1 1 

" 1 1 ' JI 1 1 1 

" 1 1 A !H 1 
JO 1 1 1 
JI 1 1 ¡ 
11 ' ' 

- - ---· . ··-·· ............................................... ·•···· ............. --· 

1/1 : lo i>ot t O f; t, hoo t 110 Íj l; lo oio iooo ¡ lOO i¡ 1; 
i:;i~ioociO~ 



Cuadro 3. Cnractcristicas fisiona y químicas del suelo, 

Vega 1, donde se condujo el Expcrimcnt.o 1. El 

Znmor!l:no, Hondurto.s, 19 88. 

------------------------------------------------------------
Arena l%1 41 .30 
Limo l%1 40.80 
Aroilln 1%1 18.00 
N Tntal 1%1 o. 12 
Materia Orgánica (%) 2. 50 
pe 5.80 

------------------------------------------------------------



muestra en cada unidad exp~riru~ntal se consiguió al cortar 

el follaje y excavar y extraer lns rafees de 10 plantas. 

El número de nódulos se determinó después rl.e lavar lfia 

ralees y secarlas ul ambiente. El peso seco de los nódulos 

se ubtuvo de!!pués de haberlos Recado a 70°C por ·18 horas. El 

peso seco del follaje y de las raices se obtuvo después de 

secarlos a la misma temperatura por 72 horas. 

Para determinar el efecto de los tratamientos sobre el 

contenido de, N total se obtuvo el peso seco del fnllaje y de 

semilla en la etapa RS ~ llenndo de grano, 65 DDS) . Se separó 

lu semilla Y el follaje de siete plantas, se secaron a 70oC 

por 72 horas, se molieron y se determinó la concentración de 

N por el método de Kjeldahl en el Depa,·la>aento de suelos de 

lu Universidad de Minnesota. 

Los datos de rendimienlo se obtuvieron en 20 plantas y 

los componentes de rendimiento (nümero de valnns/plnnta, 

n1imero de semillas/vaina y peso seco de 100 semillas) en 10 

plantas. Estos dntoa fueron determinados en la etapa R9 

(madurez fisiológica, BO DDS]. El rendimiento l'ue medido en 

g/20 plantas y luego ajustado a kg/ha. nl 14 %de humedad. 

Durante el desarrollo del cultivo se efectuó combate 

químico de insectos y <!l de malezas manualmente, bnjo previa 

obaervacjón. 

preventivo. 

Parn enfermedades se realizó un combate 



21 

Exper:imento 2 

Se sembró en la época. de primera, en la Terraza 7 de 

Auronomín, el 15 de .iun:io de 1988 y !lll cos<Jchó el 5 de 

septiembre. Este experimento tuvo algunas variantes con 

rcspeoto al Experimento 1, que se detallan a conlinuaclón. 

Se considerliron tres tratamientos de N N solo, inócuJ o 

solo y un testigo s1n N y sin inóculo (Cuadro 4). Las 

parcelas que llevaron N recibieron unll. dosis de 100 kg/ha 

(en forma de urea) "" dos aplicaciones, 50 % de lu dosis en 

cada aplicación, a loa 10 y a los 28 DOS, 

El análisis de suelo de ln terraza 7 de Agronomía se 

presenta en el Cuadro 5. 

El diseño experimental fue de bloques al n~ar con un 

arreglo faoLurial de dos factores con cuaLro niveles para 

genotipo y tres para nitrógeno/inoculación y con cunlro 

rapeticiones. La unidad experimental constó de cuntro surcos 

de 5 m de largo. La distancia de siembra entr10 hileras fue 

du 60 cm y entre plnntas 10 cm (166,666 plantas/ha). La 

parcela úLll fue de 3 m de larKc y 

centrales. 

los dos surcos 

f!" determinaron las m>-smas variables del Experimento l, 

us!l.ndo los mismos pc·ucedimientos, lo único que 1""-<"ió f"ue el 

tamaño de ln muestra. En las etapas d" floración, llenado de 

grano y madurez fislológic,. se usaron muf!stras de 10, 5 y 60 

planta,., respectivamente. Para deLerminar los componentea de 

rendimiento se usaron 10 de lns 60 plantas utiliz ... das para 



e .. dro 4. lr•hoie~tal i>clutdo• e~ el txpodoon\o !, ¡] ZMoraM, 
Bondor", !!U. 

··········································-------······················· 
lntniuto 

1 Deumr!l 1E 1 
1 1 ! 
¡ 1 ¡ 
1 1 Poebh 11! 1 

' ' ! 

' 1 1 
1 ' ! !!-! 1 
1 ' ' 1 ' 1 

11 ' J. !a-t 1 
11 ' ' " ' ¡ 

··································-····································· 

i/1: 1: iooc•l!!!o; t• !Uf¡ i; l• do inoc t O te~ 



Cuadro 5. Caractcristioas fisico-quimicas d~l suelo de 
la Terraza 7, utilizado en el Expt!rimenLo 2. 
El Zamorano, Honduras, 1988, 

------------------------------------------------------------
Arenn 1%1 42.50 
Limo 1%1 31 . 80 
Arcilln 1%1 2.5.70 
N Total 1%1 o .13 
Materiü Orgánic~< ,., l. 63 
pH 6.20 
K (mcq/100 ' suelo) 0.74 
Ca (mcq/100 ' suelo) 5.00 
MB (meq/100 ' suelo) 0.96 
p (n¡g/ml suelo) 13.90 
Fa ppm 122.00 
CP ppm 3.00 
Mn ppm 16.00 
Zm ppm 2.()0 
B ppm 0.20 

' ppm 3. 1 3 

------------------------------------------------------------



determinar el rendimiento. 

Expe.r imen Lo 3 

Fue sembrado en l.a Vega 1 de Agronomia, el 30 de 

Octubre de 1988; ~1 L¡·at11miento seco se cosechó el 7 tle 

enero Y el hümedo el 17 de Enero de 1989. La diferencia en 

cantidad de agua entre Jn condición soca y la húmedu se 

presentan eu el Cuadro 6. El u.nB.lisis de suclo so presenta 

en e 1 Cuadro 7 • 

Los tratamientos p~tra este ensayo fueron slmllat•es al 

Experimento 1 con las siguientes variantes: se utilizó un 

solo genotjpo de f.. ytJlgnris ( 'DcsarrurB.l lR') y uno¿., 

~· acuLlfolius ('AS0-2'). La aplionoión de N fue de lOO 

kg/ha en forma de urea, dividjda en dos aplicaciones (50 ~ 

de la dosis por aplicación), a los 19 y 38 DDS. Los 

tr~tt.nmicnto!l utilizado'"' un este e:xper;mento se presentan en 

el Cuadro 8. 

El diseño experim.,ntal usndo parn el Experimento 3 fue 

de parcelas sub-divididas con un arregle de tres factores 

con dos niveles pnra condición de humedad, dos para genotipo 

y cuatro p~r~ la fertilización/inoculación, con cuatro 

repeticiones. Condición de humedad fue la parcela principal, 

genotipo la sub-p'lrcela e inoculación/nitrógeno la sub-aub-

pare., lE<, puesto que so quizo increment"<" la preci,;ión en 

cstimar la aplicación de nitrógeno/inoculaoi6n en relación 

~tl Experimento l. 



e,,.¡,, ;, C.ntlbi de ÍU1edad e~ h eo1dloiOn 'm 1 i~"d' dol hperiunto l, 
U hoouto, Boodiru, ti!!, 

------------····················----------------·····--------····----------------

lrriu~i~• fl) 1 ~l"i• fL) Coadi~i~~ 
........................... ............. --------· 
Ftoh• m "" B!otd1 1n) 1•c• lu) ................................................................................. 

Oct. " o ' 1].5 11.5 
K01. 11 " ' lo.G ll.t 
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Dcb. " " ' 1.0 1.0 
Dcb. " " ' o' l l' l ••• 1! 5! ' IU 0.0 
Dcb. !1 " ' LO ! .o 
Dob. " 1l ' 11' ¡ o. o 
Dcb. " " ' o'' u 
.loe. ' " ' o. l o.' 
•••• ' " ' lí.C 0.0 
in~. " 1l ' IU O, o 

Tohl fui 1\1.5 IGU 

------ ......................................................................... .. 



Cuadro 7. 

26 

Características fisicaa y quimica~ del suelo 
de ia Vega l, utl 1 izado en <ll Experimento 3, 
El Zamorano, Honduras, t988. 

------------------------------------------------------------
Arena 1'1 42.30 
LiliLO 1%1 33.00 
Arcilla 1%1 19.70 
N 'l'otal 1' 1 o. 1 o 
NttLeria Org&nica 1%1 2.50 
pH 5.GO 

------------------------------------------------------------



Cuadro¡, Tratuleoto• incluido• •• el E!peti••nto l. El lnouno, J:oo~oru, USi 

--------------··--------------·-····--------·······---------·······--·--·-······· 
Tut.,into Riojn Omtipc !mulacl!o/nl \rOmo 
··-----------·········-------------------------··············---------··---------

1 1 1 Senrnul IR 1 
! 1 1 ! 
1 1 1 1 
1 1 1 ' 1 1 ' A U-! 1 
1 1 ' ' ' 1 ! ' ' ' ' ' ' ' ' DeurtGnl " ' " ! ' ! 

11 ! ' l 
11 ! ' ' 11 ! ! ! iO·! ' 11 ! ! ! 
!1 ! ! ! 

" ! ! ' 
ltie1o: lo co~ !: 1in; Ge~olipo: 1: f. •olnrh 1: p, u:otifoliu 

JI! : l: iooc t O': !: ion~ t m 11 H: 3: sin iooc 1 UO h M; 
[:sioiooctCN 



28 

La unidad experimental cunHtó de du8 surcos útiles (G m 

de largo y O. 5 m entre hilerB.s) loo cunles fueron 

intercaladas con surcos (bordes) individuales p"ra separar 

una unidad experimental de la otra. 

Las observaciones reali?.adas en este experimento fueron 

similares a las de los dos ensayos anteriores con las 

sieuicntcs variaciones: el número de plantas por muestra 

fue de 10, 5 y 40 en la etapa de floración (47 DDS), ll1<nado 

de grano (58 y 60 DDS, condición seca ). húmedll.) y madurez 

fisiológica (64 y 7•1 DDS, condición seca y húmeda), 

r,;11pecti vamen!:e. A los 3S y 60 DDS, on las primeras horas de 

ln mañana se tomaron muestras de la segunda hnja trifolinda 

p¡u·a determinnr el potenci!l.l hidrico usando nitrógeno 

gaseoso en una c&.mar¡¡ de pre?.ión (Petcrsen, 1985). Se usaron 

bloques de yeso a 15 y 45 cm de profundidad para determinar 

el contenido de humedad en las dos condiciones. 

Este experimento se condujo en una área m&.s pequ~ñu 

que los anteriores fJIU'a asi controlar con mayor pl"ecisión la 

condición d<! humedad. 

Los lln(disis est,.distiooR para los tres experimentos se 

rco.lizaron usando .,¡ Program" tlSTA1' Ver,i6n 4.0 en unu 

mio!"ooomputudora IBN-PS 

anúlisis de variun:.:u.. 

U, modelo Se efectuaron 

Para la separación de medias se 

ut.ilizó ln prueba d~ Dunoan al 5 %. En el Experimento 3 pura 

NN se usó la transformación Vx + 1' donde x eg el 

nUmero de nódulos oriKinal de la parc .. ll<· 



RESULTADOS 

Expet•lmento 1 

Un resumen del an6.liais de variancia (ANDEVA) para ei 

exp .. t•lmento 1 se presenta en el Cuarlro 9. Los resultados de 

la separación de onedias (DMS) para factores individuales y 

sus inl.eraooiones se presentan en los Cuadro!< 10 y 11. Los 

siguientes comentarios están basados en estos LI'IHI cuadnHI· 

Se observaron diferencias significativas como resultado 

de la condición de humedad del suelo, en las variables de 

peso seco de follaje (PSF) y raíz (PSR), rendimiento y sus 

componentes, número de vainas/planta (NVP}, número de 

semillas/vaina {N1':V) y peso seco de 100 s"ulillas (PSCS) y 

días a floración ( DF) • Todos fueron superiores en las 

parcelas con riego. Es nece»arlo mencionar que la condición 

"húm<!dn" solo tuvo un riego adicioual {23 ¡¡¡¡¡¡) durante la 

et.apn de llenado Ue grano {57 DDS). Lamentablemente, hubo 

lluv!na ex~emporllnans durante el oic;lo de c>•eoimiento, 

reduciendo u.si los efeoto>1 dt<l tratamiento seco. 

Para "' fnotor nitr6)(eno/lnoculnci6n {N/l), 

Lestlgos presentaron el mnyor núm<>ro Ue nóduloa (NN) 

mienLrns qu« los otros tratamientos no fueron diferente>! 



Coodro !, lilniri~acilo de !01 vdore¡ f d• ¡., ui!ioi• de nri""' de 
h! vui•ble• d1 nQ~obcilo, crocioieoto, cooltoido de 
oitr~cuo J re.dhle1to de 1uotip01 de frijol coo6o ¡ 
frijol ttplli cm efecto ole In tratnintu 4t 
fertih .. ci!o oitrojto>.dt • inocohcih bajo di/motu 
coodidoou M luedod, Exferioto\cn J, Rlluoaoo, Boodoru, 
llil' 

------------······---------------------········-······----------------·· 
foeol.f de ndacih - 1UIV! 

--- --------.... -- -- ------- -- -- -- ------------. 
V•rhblt ' " ,,, H/1 EtY/ 1 R/lrG H>~/h~ "'' ------·-----------------········------------------····----······--------
lbtro oMdo•·K& " " " " " " 11.4 
Pe1o l!co nOdulot-~6 " " " " " " " lt.! 
~m mo folhJe-~; " " 

,, 
" " " tU 

Pm mo de ral1·il " ' 
,, 

" " " !U 
~ ltoilla l•t/~1)·11 " " " " " " " n.s 
N folloi• log/plH8 " " " " " " " l!. o 
N pluh lo¡/pl)-U " " " " " " " !1.0 
ildice Coseeit l·il " " " " " " " U.l 
R"dioiuto 111/ío)·i! " " " ' " .. su 
Vaiou/pl-B9 " " ' " " " !O. O 
:luillu/vtiDI·U " " " " " .. " U.! 
Peu neo 100 onillo•·i! " " .. " " " " Jt,Q 
Dhs 1 !lorlcilo-U " " " " .. " " !. 1 
Dlu • "dur"·R9 " " " " " " " 1.! 

--------------------------···-------------------------------------------
Ho lu.odo.d laceo 1 IO.oedol, G: ~"noti~o, ~tG: huoodad 1 ¡onotlpo 
¡¡¡: oitrOtm/ioood&eil•, hi/[: .... d•d 1 oilrljeoo/iooco!lollo 
Gr~/1: l•~•tipo 1 oitrlmo/ioo~locilo 
hflxK/1: ~noed•d 1 l>totipo 1 oitrileoo/iooool!elln 

lto~u feoo!Ocicu : U: Phf'oi~o. al: Llnodo dt 1"'' 
l!: !odott< füiol6!ie• 

1, 11, "' Siloificotivo • los oivtlto de probabilihd di o.Gl, 0.01 1 
10 lifoi(ic•ti•o, res~•cliuo,.t.. 



Cu.dro n, ~ediu de h eondiciin dt b11ned~d, lnooolAoibn 1 ÍHtlliuolOo nitra¡m.d• 7 
¡.,aUpo u lu vori~blu d, •Oddo• por pluh 1 P"' 'eco d• !01 aMo! .. , 
follaj! 1 nh n h e~pt Rl (florod6o! 1 cootuido do •it~(eoo •• la eL•'• ~~ 
flhndo de tnoo), hperiouto l. El h10noo, iloodouo, 1111 . 

........................................................................................... 

Tutuieoto 

p,,, """ 1 planta 

~ld•lo1 NMolo. folhje !!ah 
por plutt (of) (¡) (f) 

litr6jooo 
................................. 

oi/pl lodice .............................. 
Follaje .!nilh fatal (~) 

........................................................................................... 

.. . . . . .. . . . . . . . . . . ..•. . --··· ................... ··--........................................ 
Bhtda t!.O !lO 1!. 5 a. u u.; !U U.! " Seca l.l.i lOO u ~. i! !!.! 11.! !U " üDiVA .. " " .. .. .. .. 
........................................................................................... 

HITRGUii~/l~WU~ICIG~ ()</ 1) 
........................................................................................... 
-1 1 11 11 .a !!1 '.! o.n !5.! U.! !U " '"' .. !!.! "' lO.! O.ll 11 .! !1.! JI .t " f~ 1 .¡ !O .l 110 \l.! U! 1).1 !S.! lU " .¡ 1 .¡ U.! !!1 !.1 0.11 11.! !1.6 11.6 " mm " " " " .. .. .. .. 
DMS H '·' o .51 O.Ol 
........................................................................................... 

GEJ101\PO 101 ........................................................................................... 
Denrroul " lS.I 111 11. 1 u~ 10.1 13.1 11.1 " hdla 15! U.l 511 10.1 uo 1 ¡,¡ 31.1 11.1 !1 
J. n-1 !!.O '" ' .! U! tl.i 1! .1 ll.l " m-1 !U "' '.1 Ul !O,\ \!.; 11.1 " A!WEVI .. .. .. .. .. .. .. 
D!S Sl ll.] '·' ... 0.05 '·' "' ... ... 
.................... -...................... -............................................... 
J.br.,iaeiooeo : -~111 Id~ oitrilgeoo 1 ee> inOculo), ;~¡¡¡ lcoo nitrll¡too 1 eon inlculo) 

;Jf-1 1••• aitrOt .. o 71i• iole•lo\, -l!/-1 l•lo dtrllno 1 <io idcllol 

1, tl, •• !ilnifiool¡,, ~ \01 nivolu do probobilid•d D,Ql, Q,Q\ 1 10 i!¡nific.tivo, 
re1pocti vuool~. 



·············· ··························· ······•·············••···········•················ 

lntui .. to 

!ero '"" 1 phota 

Uddoo ~M•Iu folhje Rah 
P~< plont• l•ll W 111 

.. ············ ··················· 
U/pi lodi~ 

·····················•· COI!Ch. 

follaje 3toilla !oh] 111 
···········••··•···•·····. ·················· ·····•········ ····•••·············•······ ..... . 
11 f iJI 
................................................ ·············· ······•····•·········•••····· 
R!oedo .¡¡ 1 ti !1.! "' 10 • ! o.¡¡ ti.! !O .l !l.? " Hhod1 !Y 1 +1 lU "' !U o. 11 U.l !! ,¡ !1.1 " llooda +i' 1 ·1 tl.l "' !U o. !1 U.l JU 1!,] " lhtda ·K 1 ·1 ll, T "' ' ·' O.ll U.l t5 .a ¡¡ ,] " Seca ·K 1 !l !Ll '" Ll o. i! !) ,] U.$ 11.6 " h01 j~ 1 ll Ji.l 110 !.t 0.1! !U !U 15.! " Soca ti 1 .¡ U.! "' .., 0.!1 1!.1 1!. 1 16.1 " 3oca ·1 1 • ¡ 11.1 '" o .1 Hl !U 15.! !U " AMDEVI. " " " ' " " " " Dlti! 1 1 •. o 0.1 

........................................................................................... 

'" ........................................................................................... 
iheola Demnul IK !i.! "' 13 ·' 

0.51 11.6 15.5 11.1 " Uuda l'aebla m 45 .l 110 JU 0.5! !U 11.! S!.l !O 
B!oeda A 10-! 11.0 "' lU o .l! !Ll 1!. o !U " BOatda A 10·1 Jl.i "' JO,¡ O. !O 31.5 JU 11.1 " !tea le~•rrud li )0.0 110 0.1 0.!1 U.! !l.! 1!. 5 00 
Seca '"''1• ll! 3!.1 1!0 0.0 Ul 1 s.! ll.l 51.1 11 
Soca l 1H !U '" o .1 o. !1 tU 11.1 16. ~ " Seca J &0-! lt. j no '.1 Ul !1. 1 '.' lS.I " uom u " .. .. " .. .. u 
DMSS l !1 
............................................................................. " .. ••• ....... . 
il,niloiOJu ; ·1/tlllio oitrlz••• 1 ••• U.kolo), ti/11 f••• oitra[too 1 coo ioacdo) 

tH/·1 looo oitrOgm 1 1io ideo lo), -~1-~[lio oitrllooo 1 oi> ioleulo) 

1, 11, ~~ g~uiflodioo 1 !u ohdtr ~. ~roblbilidd t.OS, 0.01 1 •• IÍ[oificdi••• 
:espocti•••••to. 



auadro 1!. M diu de 11 mdioill de huoedod, ioDoulooiln 1 fulilimiio 
• trofeMt~ 1 j01otipo to lu uriabl" ,;, l!nc!ioio.to a lo o&dnru 
t •itl6tie:> 1 di .. a ftoraei6a 1 udaru fuiol61ica eo el l•peri>eoh 
] 1J r .. or•M, Hoodoru, ll!a. 

----·····---- ·-------------------------------------------···------------·-······· 
Reodioionto 

~opooeoteo Dlu • 
··----··--···--·-·-------- ··-·····-------- ----

Tutuieoto \;!/h liS V ms 111 

EUHED!D (HI 

Uoeda 1,855 !U !.l 18 ll 7l 
Seca 1,310 JD.I l.! li lO 10 
UlilJ 11 u !1 u *' ll 

;~;;;~;;~~;~;;~;~;;~~;~;~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ 
-J 1 !1 1,610 U.i 1.! 11 li fl 
IH 1 1! J,m 1!.6 !.1 !! 11 ID 
IN 1 ·! !,>U !U 1.0 11 11 10 
-1/ -r 1,111 11.1 1.! 11 ll 10 

UDIYA 1 u u •• u o> "' ............ ¡ .................................................................... . 
GUOTIPO IGI 
------------ ·-·····-····---------------··----···---------------------------------
Duorrurol 1 1, H! ... ''' " " " heblo m 1' ll j '·' '·' " " " A 11·! 1' 111 l!i.l ''! u " " llG-1 1,01! !U '·' " " " mm ' " " " " " ~Hii ~ "' ;, ' ... '.! ••• !.1 

AbruhoiOMI: -~/;! l1io nitr!g.no ¡con »loolol, fH/fl (con oitrliltoo 1 oon io~oulol 
lli/-1 (col ~it,Ogooo) oio ioóculo], -HI-1 (•i• oitrhm 1 oio !oOculol 

t, 11, "!ioificl~ivo' ¡., ,; .. !•• d• p~babi!idl>l o.u, 0.01 7 .o liuificaUoo, 
rnp!ctlv .. onl~. 



------------···-----------·····-----------········································ 
·································--

.......................... 
hatu[eoto "' PSC! ll) 
.................................................................................. 
11, m ..... ··----· ................... ----· ...............•••... ·----.........••..•...... 
Bhtdo -~ 1 !l !,U! !l. 1 !.0 " " " B! .. da t~ 1 ti ~,OH !U !.1 11 " " iheda Ji 1 ·! !, ií! ll.l !.1 " " " 16odo ·f 1 ·1 J,m 11.1 "' " " " S.ca -~ 1 ![ 1,m JO.! ¡.' " " " Seca t~ 1 !l 1 'lll ¡o.; ¡ ,¡ " " " Stco ¡~ 1 .¡ 1,310 '·' '·' " " " s~•• ·l 1 ·! 1,m \J.! 1.1 " " " .mm .. " ' .. " .. 

DM!ó 1 J.n 
•••••....................... ··--..............•••................ ····· .... ·---.... 
' , o 
.... ························· ...... ········· ...................................... 
ii6uda ne.arronl ¡¡¡ 1, no ••• ¡ ·' " " " lheda Poeblo 1St !,m '·' 1.1 " " 11 
B6oed• A 16·1 1' 111 11.! !.! ¡¡ " " BOud• A 30-l ~. ll! !M 1. 1 " " " StCI Do,.rroral li l,l!i !.1 .., 

" " " "" Pae~b m "' 1.1 ... " " n 
Stta l. 11-l 1, !ll 1!.8 .., ¡¡ " " Soca A SD·! I,m 16. ¡ ¡.' " " " !IDIIVA ' .. .. .. .. .. 
mH "' .................................................................................. 

:hrnlaciu;s ; -Mtl hio oitr6tou 1 co• iokdo), li/H ¡ .. , oilr6tno 1 en lo~cdol 
il/-l[coo oilr6r .. o 11i1 io6ctlo), -~/-[ (oio oitr61too ¡ •i• hlc1lo) 

~Vf: nhtrD de vaio.,lphn(o, NSV: oboro de "'illu/nino, rscs: peao '"" de 
IU •••illo¡; 

1, TI, " Sitn!tlcat!io • lo• Livo!n o, ~tobabilfdod O.OS, O.Oiy oo oi¡•ifi.,tivo, 
'"P•di•u.••tc. 



"' 
entre sí. F.l peso seoo de los nódulos (PSN) fue uul.yor en el 

t.<·ul..amiento testigo. En las parcelas con N se obtuvieron los 

valores utáa altos <lt: PSF y PSR mientras que en las 

inoculadas los más bnjos, No se observó ningún efecto en las 

variables de rendimiento. 

Con relauión a la intere.cción ll x N/I, se observó un 

incremento en el NVP, PSF y PSR en las parcelas húmedas y 

fet·tilizadaa con N, mientrr~.s que en las inoculadas en la 

condición seca ae obtuvieron loa valores más bajos. Las 

parcelas con inóculo Y N tuvieron los valorea más altos en 

la condición húmedt< ¡>toro los m!iB bajos en 1>< ""'<.m. 

J,os genotipos de E_, aoutl foliua P"""entaron mayor PSN y 

NVP que loa de E· vulgaris; por el conlr•a.l'io, el NN, NSV y 

PSCS fueron superiores en estn últimn especie, El genoLl~o 

'A 80-Z' (f . .. cutifo_i_ius) obtuvo el mayor rendimiento y 

presentó un índice do ooseohn (IC) 

trtlll genotipos. 

8uperior a los otros 

En la condición húmeda todos los genotipos con riceo 

(excepto 'Desarrurnl lR' ) tuvieron lu>< mejores rendimient.os , 

lo mismo que 'A 80-Z' en la condición seca. 'Desarrural lR' 

~uc similar en las dos conQiciones, 'Puebla 152', nn 

ecnotipo de ol>idure>l tardía, fue el m!i.s nfectndo en todas SIHI 

vnrlablcs; su rendlml .. nto se redujo de 1,965 ke/ha en la 

conriición húmeda a 783 k¡¡/ha en la condición secn. l..os 

genotipo>< de E· acutlfolius alcanzaron los valores más 11lt;os 

en PSN en ambas ccndlcicnes de humedad. 



Los J(<!nollpos de E· acutifoliua respondieron mejor e 

la aplicación de N en la condición húm<!da. 'A S0-2' en los 

Lratamientos con N y testigo en la condición seos, superó a 

los genotipos de •· vulgar la en la condición húmeda, 

independientemente del tratamiento con N/I. 

Los resultados del anó.llsis del contenldo u., N del 

follaje (NF) y de raíces (NR) no most.rarcn diferencins 

debido a efectos de los ti:"" a Lamien tos de li, N/I O su 

inl!i:L"acción. Las diferencie.s en el contenido de N y "'u 

concentración ~e asocian a la diferencla entre ~onotipos. 

Hubo llnn e.lta variación experimental. Dos repeticiones 

futo¡•on eliminadas debido a condiciones clim6.licas y al 

atnque de pullwnes ITrips tabacl) en ln ebl.pe. de crecimiento 

VI. Esto llfectó la precisión .. xperirnental pnra d~tecte.r 

r~~puesta a los tratamientos de N/I. 

EXPERlt!.EiJTO 2 

Los resultado~ del ANDHYA para el Experimento Z se 

re~umen en el Cuadro 12. Los re~ultadoa de la separación de 

medies (miS) pa.<""a lo11 factores individuales y su interacción 

se presentan en loR Cuadros 13 y 14. 

Al igual que en el experimento anterior, su observaron 

diferencia~, en lfl época de floración, d.:.bidos a la. 

aplicación du N o de inóculo, en las variables NN, PSN y 

PSF. La nodulación fue reducida cuando se aplicó N pero ~e 



Cndro 1!. ~itoificaci!n de loo nhru r poro !10 vuioblu 
d~ oodcltci!o, coot~oido de ~. r01ditinto 1 et1p11 
fmlllicu ~. do• jeootip01 ie frijol ~do 1 do• ~. frijol 
tep1ri eoo tuhtieoto1 de oHrl¡ooo/io¡e•l•~ilo 1 u t.rtljo 
loio ~ 1 e!n io!culol, hpcrbento ~. fl !aoou..oo, Boodorar, 
tm. 

··•···•··••······················· ········-----------------------·····--
Foeote do '"riocilo • UDiYl 

···································· 
Voriablo "" " nzo en 
··································································-····· 
lhuo o6d.do•-RI " IU 
Pelo I!Co o6dol01•i6 " " .. 11.! 
Pm s.co follole·R; n n !U 
Peso ~eco de ralz·R~ .. .. .. l J.¡ 
~ m!lla (o¡{pll·il " " .. u .a 
i follaje !•t/pll-1! " " .. JG.S 
f ,luh l•tl~li·RI .. u .. !! ,¡ 
b~ic• Co~<cla ~-Ri " u ' !l.l 
Reodhieoto lhii•I·RI .. ,, .. 11.1 
Vtiou/pl-~9 " " .. li, l 
Se•illu/uioo-U " " " 11.\ 
Puo mo IIG •eoill&l·i! .. " .. H.l 
ntu a floflcilo-iS " " .. !.> 
Dlu 1 uduru-R! " " " !. ' 

1/1: •itrl¡uo/illc•l•eiloo, G: {tootlpo, ll/fiG; o!trloun/ioo~!ociloo 1 
l•ootipo 

!llpU /eoolldcu : R~: Floracih, U: LleD>do de 1mo 
ii: ~•doat fi•ioll¡ic• 

1, 11, "' SiuirteatlTO a\11 ,¡,.¡,, d• probabilidad d, O.OS, 0.01 
M 1\foff!o.tivo, re!p•cthueote. 



Coadro JI. ~tdin de t~ootipo, ioocohoiio 1 Ctttili"oiia oitro,uab •• lu nfi,hle• 
d• n~doloe por pl~nh 7 peso seoo de o!dulo<, u!cu ) (olhji " 1• etapa 
iO lflomillnl 7 conluido de oitr!tm on ll ~tapo B! lllmdo do graooj, 
!tptriuoto t. ti !uon110, Holl>l•ru, JUl. 

----·---------------------·····················. ··········································· 

tnta.ieoto 
IO<Iolo¡ 16dd"' F•llaJt iJI• 
1"'' plao\o 1•11 !ll ltl 

hdice 
....................... "'""b 
FolhJt Snilh total 1~1 

. ·························••·····•·····•···················. ······························· 

........................................................................................... 
·11 1 f[ 11.5 m 11.] o.u 11.5 IU i!.l " !l 1 ·1 lí.i "' U.l o.u li. 1 IU ILI " ·1 1 -1 11.! m l! .l 0.0! lLl !9.! $!.5 " mm ' " ' " " " " " O~! > 1 !U !l.! 1.1 
........................................................................................... 
momo IGI 
········-···········································································--····· 
Desarroul 1~ ló.! lll ... o ... 1!.1 o .1 l!.l " p,,¡,¡, 111 11.1 "' "' U! 16. 5 lM ¡ ?.l O! 
l. 16-t 1.1 110 H.O 0.61 11.1 l0-5 ó! ·' " AIO·! '·' "' lLI 0.!1 U.l !U U.! " mm " .. " " " " " " DKS 5 ~ U.! l.l !U ... ll.l 1.1 
·································································. ··············--·-·--···· 
N 1 1 ' G ···················································· ....................................... 
·JI! 1 ~11nnol 1 1{.1 "' 10.1 Q.ll !1.1 1.1 n.o " ·Wfll P•dlo !5I n.l "' '·' Ul il' l 13.1 n .1 " -~1 11 ! 16-1 1.1 "' l!.l 0.11 t! .• l!.l 5! .l .. 
·K/!1 A ~~-! ; .1 "' !!.! Ul ll.l !! .l 11. ! lO 
!~/-! Oenrrural 1 li.J !!1 ID .l U! U.! .., íl' 1 11 
!lf-1 Poebl• m U.! 11 11'! U! ll' 5 13.1 5!.1 !! 
!J/·1 ! fH l.! " ll.l o.u n.t !! .1 51.0 " !K/-¡ 1 10·1 1.0 IH ti,¡ o.n ll. 1 !!.li 1(,1 " ·K/-1 Oonnuul l 11.1 "' '.1 Ui l!.S JO.l !U " -~1-l Puebh l!! !! . , m '.1 Ul 3!.1 6 .1 ll' 1 " ·NI·! A 11-! ' .. 111 u. 9 Ul 11.1 ll. 1 IQ .1 11 
·~H 1 lf·! '.1 "' tU t.ii ll.! U.! ;u " UDIT! .. .. " .. " .. ' OK! ! ~ 33. ¡ 11.1 
................................................................................... """""""" 

Abrui>.<:Í~III : ·i/11 (!lo allrlitno 1 eo• lolicolo), 1-~/·1 I<:O• oilt6!••• 1 IÍl iollodol 
·JI-1 l•i• •itrlitno 1 ,;, iobc•lo]. 

t, u, ,. Si¡oifi".tioo a loo.;,.¡., do probob!\!dod O.Ol, 0.01 J oo siuirico\ivo, 
riipeeli n•eote, 



Coadro !l. ~ediu d~ toootipo, i••••bdO. 1 futilinei01 oltro,u..!o ea lat 
•moblto dt uadinuto ~ b uduu fi•i•lhico 1 n dlu o 
fbncilio 11ldO!!l fioiolli¡io~, ilptri .. oto t. rl tuouoo, ~odorar, 
!!la. 

-------··········-------------························--·--·-----------········---

···················· 
fntuiealo fSCS ((1 

-----···············------------------------······················-------------··· 

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lbrniodooel : ·KIH (üo oitrl¡eoo ¡ ooo i~Oodol, !l'/-1 (con oitrll .. o 1 oio iolicolol 
·KH (sin oltrl¡ono 1 sin io!onlol. 

iYP: ob•ro de nioo•/pl>oh, OSI: ol,ro do ~<•illu/ .. iu, PICS: P'" •ceo dt 
m •••illu 

1, <1, na !iuiticotho • lo• oivel., de prohbilid•d 0.05, 0.01 7 •• •itniflootí•o, 
rupiotiv,.•ü". 



incrementó con ln inoculnción. Las plnntas se desurrollal"on 

me jo,· con la aplicación de N. 

Se aprlloiaron difel"enoias entre las dos especies en el 

NN, los genotipos de [. vulgaris t.uvl.,t•on hasta 10 veces mii.s 

nódulos que los genotipos de [. ncutifolius. 

se observaron diferencias si¡¡ ni i'icnti Yas 

Sin UJitlJ><rgo, no 

para el PSN. E_, 

acutifolius tuvo un menor número du nódulos, 

fueron de mtoyor ttomaño que log de E_ vylgnris, 

pero estos 

El rendimiento, al i..r;utol que en el Expel"imento 1, fue 

difer·uute dependiendo del ¡¡-cnotipo. 'A B0-2' obtuvo el 

rendimiento más ttlLo (2,405 .kg/ha) ¡o.e¡:uido por 'Puebla 152'. 

En cuanto a los componentes de r· .. ndimiento, los genotipos de 

_E, vulgariB tuvieron mayor NSV y PSGS mientras qutt los de 

f. ac\Jtifollus obtuvieron un mayor NVP. 

Para la interacción N/I x G sólo existieron diferencias 

significativns parto. el NN e IC; en est:.u Ultima Vllt•iable, el 

genotipo 'A 76-2' fue supul:".i.-tl<' nl genotipo 'A 80-2' y nu1bos 

aobrepu¡;arcn a los genotipos de ~- vulgaris, 

Debido a las diferencias entre lns especies, ~1 

ooeftcit!nte de variación fue allo pnr11 el núnoero y Pt!»O s .. co 

de Jos n<'irlulos nunque es tu variB.bilidnd se observa 

frecuentement.e en ensayos de campo. En esb~ "xperimento, la 

precisión toplicadn a loa traLulliientoe de N/1 y G fueron 

igualas ya que se condujo en un di».,no de Bloques Completos 

al !Izar. 



Experimento 3 

Un resumen del ANDEVA pura las variables !!valuadas en 

el Experimento 3, se presenta en el Cuadro 15. Loo 

resul t.ados de la separación de medias pnrn factores 

imllvlduales y sus interacciones se presentan en los Cuadro¡,¡ 

16 y 17. Las siguientes observaciones esLán basadss en estos 

t<•es cuadroa, 

A la>< parcelas en la condici6n "seca" se leH su'!lpendi6 

el riega 11 partir de las 29 DOS. Se observaran diferencias 

significa~ivas debido a la condición de humedud para PSF, 

IC, rendimiento, NVP, PSCS y DF, siendo superiores en la 

condición "húmeda" (113 mm du 11gua más que la "seca"}. En la 

Figura 1 se observan las lecturas de las bloques de yeso a 

15, 30 y 45 cm de profundidad, siendo el de 15 cm el que 

paul11.t;inamant" obtuvo el valor míi,; lo11,)0, la cual nos indioa 

quu el estiO'és de sefJ.ufa en el experimento fue tol adecuudo. 

Al i~ual que en io~ en~ayos anterio<'es, se observaron 

diferencias entre les l(enotipu~. 'Desarrural IR' 11lcanz6 las 

valores mñs altos para las variables NN, PSN, PSF y PSR, 

contenida d .. N en el follaje (NF}, semillas (NS) y N totnl 

de la plnnLa(NTP), lC, NSV y PSCS; mientras que el genotipo 

'A 80-2' fue superio•· en NVP y presentO las \'alares mñs 

bnjos de potencial hldrioo indicando su mayor tolera.nc\n en 

las condiciones can estrés de U!(ua. 

rendimiento. 

No hubo diferencias en 



Cuadro !l. ~illifloooióL de Jn, 11hr., 1 rora lu nrioHe• d~ 
.,Qolltih, o:echieoto, cooteoil.o de 1', rtdhiuto 1 
potoociol il4rito (t.!o iojt trifolildt) de do¡ tmtipoa de 
frijol cooóo 1 dos do frijol topui cultindo• bajo 
ditu .. L<' Lnluient01 do oitrOgenotioocubcilo 1 do; 
coodicioo .. o!o inedd, i•pni•eotol. Kl Iuor .. o, hol.oue, 
1!11. 

-----·--------···- ··········••···········••······· ······················ 
Foute de urlacUo - lnEY1 

·····-·········----------············ 
Vuitblo i Q RrG ~/l HI~/1 H/lrfl b~/lrG CVI 

········································································ 
lhoro oldoi01-U 
p,., •••• •.ldnlos·R; 
'"' '""' foll•ie·il 
Pe•• 1t011 ie nh·ii 
! oedlla [ol/pli-U 
N folllje (og/pll·~i 
~ plaola (og/pl)·i.l 
!die• Co•~h ~-u 
ieodi•iooto (lj/ÍI)·i.S 
Voim/pl-i! 
leo! llu/niM·R9 
PeJO ltco 110 uoillu-0.! 
t!u ' no .. ci!o-Kí 
Dlu o rodur-.-19 
Pohocid lidrico (l!~d•) 
fottlcid ildrico (Udd•l 

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..... ·····---···················---""""' ····--·············· ·······-···· 
1: iudtd (•eeo 1 i.Ood>) 1 G: 'eootipo, hG: hotdad 1 l•totipo 
1/J: Aitr~l•oo/loocol•ci~o itK/1= ho~tdod 1 oitrOtm/iooeohih 
O¡Nfl: l'"oti~o 1 nilr!~<OO/inocohoi4n 
h~/hG: ho•dod r >ihliooo/i•ooohoi~o 1 g.,otipo 

!hpn rooolhi~u :RO: Flonci!>, Rl: Lleoodo do''"" 
&!: Kadurtt fioio!Ogioa 

1, 11, u Sl¡o!ficoti'o 1 lot oholu de prol»~llidad do D.D5, O.tJ, 
oo litoificatho, '"poctiuo .. te. 

dlz:oli!JUCA 'mLSOii POFf:~Ut 

~SCUEtA AGI?ICOL~ p.,-.¡~MEilliCAN,o; 



Co.~ro ¡¡, Kedias d• h condiciO• de On•d•d, ioooulaciOo/ fertilitociOo oitroom.da 
~eootiFD en ¡., variablo• d• olduloi por phnb J peto seco de lu oiidulo1 
folbje ¡"Ir eo 1• eta¡a Ri (flonoi!o)y coot•oido do nitrl¡eno en lo •hp 
RR (llcnn.do do grano), 1l;1eri"'nto ), .il t•oDnM, Eonduras, !!ii, 

-------------------------------------------------------------------------------------------

Tntuiento 
~Odulos ~lidulD< Folbje Rab 
por phnt> bll W (Ji 

•1/pl lrulioe 
•••••••••••••••·••·•••· oa<eoh 
Foll<ie SODilü Ma.l (~) 

----··-------------------------------------------------------------------------------------

GEJWTIPü 

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De'""""¡ '' IU m.J .. ' o. " ~u !U 19.1 " A iH '·' !Q." i.l u e !U '·' )l,l 1' 
!~DEVJ. h h " " "' h ' Yu 

······------------··········---------------------------------------------------------------
-N 1 ti .., Ui.S u o .10 U.i 1.1 !U " tN / H •. ¡ IU ... o ,¡o !!.1 '"' 1!.0 " IN / -l ;.9 )¡, 9 9. o o.n Zl.t 1 o.' 19. i " -~ 1 .¡ l.' 9U l.¡ 1.69 !l.! '·' lU ¡¡ 
AN(IVA " " " " " " " nKs H 11.5 ¡. 1 .., '.' """""""•••······---------------··········---------------------··············---------------
" , ' --------------····-----------------------··-····------------------------··············----· 
Hh•da De~>rnul IR 12.! Hl,l '.' l.OG ;¡, i ll.í !!.S " Hbtd• A SH ~.1 ll.l u Ul !U !.! lí .~ " Seca Do,.rroul IR s.; 1 ~o. s .., Ul 18 ,\ 11.~ t!.l " Seo• A 80-t u tl.l .., u 1 !U '.' ti.~ " i~DEVA " 

, , , 
" ' " D~S H lU '·' .. ' l.i !.i 

----------·····-----------------······-------------------------------···-------------------
Abteviaoioneo: -N/H ¡,¡, nítrO¡'onu y cot iolculo), !N/f! {con oitrllgeoo ¡con io!oulol 

tN/-1 (con oitrl!eoo 1 ún inlculo), -Hf-1 {sin oitrllteoo ¡ ün in!oulo) 

1, "' "'Signitic•tivo a¡,. oiv~Jes de ~robabilidad 0.01, O.Q¡ y oo si;nific•tivo, 
r••p•otivneotc. 



Cuodro 1~ (oontinoooi!ol. 

-----------·········--------- ··············---··················· ···············-· ······••• 

tnhoiooto 

Poso '""~ 1 pl~oh 
····-······· ····•······· 

~Odol" ~!dolos ~olhjo l!ai• 
pot rluh l•tl !ti W 

···········--············-------· 

••••••············••••• ..... ¡, 
follojo ;,,¡¡¡~ rotal (:1 

····························-·-·····················-----·································· 
¡ 1 1/[ 

............................................ ····•······. ······················· ············ 
Hiood. ·1'/H u 1 3 1.9 !.! o. il 3!.! '·' !O,! " u.,o. mn 10. o >O.i ' .1 u; il.3 1.1 i1' 1 " Hbod• !11/-1 1.1 15.1 '·' o.ao ll' 1 10.! il .o " lhoda ·U·I ... 10!.1 '.1 0.!0 !U 1.0 11.1 " Sota ·K/H u !1.1 ;,¡ 0.51 JI .o '·' u.a " Soo• t~/t l '·' ¡; '! 1 .1 o.;; ! 1.1 '·' 19.1 " !e o• fN/·1 '·' 39.1 S .1 O, 6S !), i JO,l ¡¡,; " iloa -~/-! 1.1 a u 3.l 0.11 !U ... !i.O 11 
UlliV! .. " .. " .. " .. " O~H t 16.! .. .. .. .. .. .. 
............................................................... ···········•···•············ 
G 1 N/! 
........................................................................................... 
luuronl 12 -~1!1 10.1 lli ·' !. ' 0.!1 li.i 10.! ll ,¡ ¡¡ 
Donuonl 11! tll/!l 13.1 11.1 !.1 o.u 1!.0 11.1 U.i " Ouanonl !l tl/·1 '-1 u. i ' . 1 o' !5 )J.' !U ¡;' 1 " O"•noul IR -JI·! JG.O ¡;¡,¡ 

' . 1 o. i! !U 1!.1 )!,! " A SO- t ·NI!! 1.1 !i.l '.1 o. 55 !Li <.1 U.! 11 
J 10·1 IR/l! !.1 !U !.1 U! 11. ¡ 1.1 u.a " 1 10·1 t~H 1.1 n.c !.1 uo tU '.' u') " 1 !o-! ·WH 1.1 10.! 1.1 Ul u.a 1.1 tl.l 11 
AHnm " " " " .. " " " DMS! % lO ,t "' " " " " " ........................................................................................... 

Abroriaciun : ·W{!! (•i• nitrl1••• l ••• i~lcdol, f~{H (ooo •Hrltu~ 1 001 i1&oolol 
tN/·l (ooo oihl¡eoo 1 .io idtoh), -~/-! (oio oitrl¡eno 1 oio io!odo) 

t, 11, "'3ilollicativo a loo ni,el>• ~e probaililidod Q.M, 0.01 y oo !iUif!oatho, ,.,,,,u, .... t •• 



Cuadr~ 17. h!~ias de la condiclin de nuoe~a~, inoculmin/ terttllzacJ!n nitrogenada 1 genot1po en 
In varl!bles de rendhiento, dlas a floración, udum tisioló¡¡ea y potenciu h!doco, 
hpmoento .1, El !norano, Hondllrn, 19ES. 

-----------------------------------------------------------------------------------------------------

PoteneJal 
hi~nco (banH ------------------- -----------------•• "" PSCS ( ~) 39 ddS 60 dds 

···-----------------------------------------·-·------------------------------··----------------------
HUHEDAD (H) 
------------------------------------------------------------------------------------------------------
Hdoeda 
Seco 
AHOEVR 

1,902 
1 ,lóR 

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10.1 5.0 
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23.9 

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-9.35 

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G~HOIIPO 
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De!.l.rrural IR 
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HlliO~EHO/IHOCUL~CIOH (K/1) 
----------------------------------------------------------------------------------------------------
·N f 1! 1 ,102 \U '-' n.o " " -4. 6l ·6.09 
IH 1 11 1 'lJ5 15.0 u 22.3 " " -z.a~ -9. ó! 
+H 1 -1 1 ,645 14.1 u 21.6 " " ·S. 31 -e. oa 
·H 1 -1 1, 5lB 14.0 4.0 21.7 " " -3. Ji -lO.ól 
ld\DEV~ " " " " "' "' • "' DIIS S t HS 2.9 ••• o.u 
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"" -------------······----------------------------------------·······------------------------------·-----
Hio!dl ~·s•rrurd Ji l '5<1 '·' ;_; 33.5 " " -;.JI ·9.GO 
Hdoeda A !IG-2 1,86J 24.6 u !U " " -3.6~ ·8.28 
Setl De~rrura! IR l.IJ6 '·' '·' 26.9 " " -·.l~ -8.33 
Sota ~ 80·2 l. 3ó0 lU ... !U " " -;.H -9.10 
mm "' "' "' " "' " "' "' 1ns 5 1 0.81 1.11 
······--··------------------------····-·---·-·----------------·---·---------------------··------------
Abrmlcioll!~ : ·N{!l {sin nilr6geM y ton in6Mo). !~/+1 (~on ~ilr~!no 1 con !nóc"lo) 

!K/·! (co" n1trl9eno 1 sin lnleulo). ·K/·l {sin nilr!geno y Sln 1n!~iol 

<, tt, ns S!9nihc~tl~O l los n1vol'l d! probabilidad 0.01, 0.01 Y no si9nilieat!vo, 
r t51'ecti.,oent•. 

Pau Pot•o;i•l Hldrico: •, u, m, M Si9ft\lic.>ll•o ~lo~ nnetu dt probJb!li41d G.l, o.o~ 
0.01 1 no ~~~nifleatl•o, respett¡,.,ent•. 



·······-·······-······················--------·····-·············-·························----------
PGteneul 
nldmo lbaru~J 

.................... ---------··-------· 
"" PSI:S (g) 

··································································--------······-··········------·····-
H ~ Mil 

HOI!dl -~/11 l' 61J ll.O u ?3.5 " " ·4 .40 -8.15 
Hllnda IH/+! 2,200 IU " 24 .1 " " ·l.1l -1 ,15 
K111eda >11}·1 1,915 19 .i '·' 2U " " ·LU ·7.13 
H4•eda ·M/·1 1,801 ló.O u !l.i " " ·3.55 ·9.35 
Seca -~/1! l 'lll S .S '·' 2U " " ·4.23 -;.56 
S1~a IN{+! J .o~o IU u 20.5 " " -4. i5 ·9.H 
Seca IN/·! 1,515 ••• u 20.6 " " ·•. óO -~. s• 
Seea -~/-1 t,m IU ••• 20.0 " " ·U5 ·US .... • "' "' "' "' "' • • 
OhH \ 0.81 1.21 
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Dmrrura1 )R ·N/11 1,450 '-' '·' 10.4 " " -a .Sl ·I.H 
Dnarrural JR tH/11 l,ó02 .., 5.0 ¡u¡ " " ·UO ·1.09 
De"rrur,¡ IR tM/·1 t,m .., u so.s " " -S.S5 ·6.55 
Dl!arrural !A ·H/·1 1 ,501 .., '·' 29.9 " " ·5.10 ·7.6S 
A 80·2 ·M/11 1,.146 !U ... !U " " ·UD ·JO.S9 
A 80·2 11!/t! 1 '9ia 21.0 u JI.B " " ·2.18 ·9.18 
A 8D-l 111}·1 1 ,610 :/1.1 '·' !U " " -3.18 ·10.11 
A 80·2 ·M/·! !,535 !U .., ll.ó " n -us ·10.33 
AHDm .. • • .. "' "' • "' D~5 S 1 "' 0.58 G.B1 
-----------···························---····························--------·········-------··········· 
Abreviacio~$ : ·M/II{sin n1tr~no J con 1n6eoto), >N/>1 Ita~ ~~~r~.no J eon Hloltulo) 

IN/·! (con mtr~gMo y s1n 1n~~ulo), ·H/·l(sln n1tr!¡,no y~~· ¡nleulo) 

MYP: n6••ro d1 v•iniS/phntl, ~9Y: nloerG d~ SUlll!S/Viln!, PSCS: peso seco d~ 
100 millas 

<, 11, ns SltnlfltativG a Jos nades de prOblbilidad 0.05, 0.01 y no s¡gn¡hcitlVO, 
respeollva1ente. 

P,r¡ Potenoial Htdrieo·. 1, ''• "'• ns Slgnifltlllvo • los nho!IS de prcbibll!dJd 0.1, 0.05 
0.01 y no ~ign!IICitivo, respeot!vnente. 



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., ~' ""''"' . """' 

Lecturas de bloques de yeso a 15 y 45 cm de 
profundidad en la condición húmeda (h) y seca (s), 
Experimento 3. E_!_ Zamorano, Honduras, 1988. 



Se observó que la aplicación de N disminuye el PSN y la 

inoculación lo incrementa. El N indujo ma~·or crecimiento :t 

concentración de N en la planta. 

tesl..i.¡¡o fue el más al~o. 

El IC, NVP y PSCS d"l 

En lo referente a la interacción de H x G, el genotipo 

'Desarrural lR' tuvo un PSN más bajo en la condición seca, 

lo contrario sucedió con el genotipo 'A 80-2'. El PSR de 

todos los genotipos fue inferior en la condición seca en 

relación a la condición húmeda, pero esta condición afectó 

más a los genotipos de f"rijol común. 

Debido al estrés hidrico impuesto, la madure~> 

fisiológica del genotipo 'Desarrural lR' :;· 'A 80-2' fue más 

temprana. rendin•ie¡¡to no tuvo ninguna diferencia 

estadística, aunque en el genotipo de J:. vulgaris se redujo 

en un 40 % cuando se sometió a estrés hidrico mientras que 

el de ;e. acutifolius sólo se redujo en un 27 % • 

El PSN en las plantas inoculadas fue mayor en cualquier 

condioiún de humedad y el genotipo 'De!larrural lR' tuvo su 

mayar valar en las parcel.,.,. húmedas. En general, el PSN en 

el genotipo de P. 

acuLifQ.lius. 

vulgaris fue superior que el de •· 
La aplicación de N en las parcelas con riega incrementó 

el PSN y PSCS en el genotipo 'Desarrut·al lR' y tuvo el mismo 

efecto en el NVP para el genotipo 'A 80-2'. 



DISCUSION 

Es evidente que las dos especies de Phaseolus difiou·en 

en su respuesta a los efectos de la sequía. En el 

Experimento 1, debido n que sólo se tuvo estrés por aequia a 

pRI'tir de le etapa de llenado de grano, 

en su NF entre las dos especies; 

no hubo diferencias 

sin embargo, en el 

Experimento 3 se notó que el genotipo de ~· vulgaria, 

'Ocsnrrurnl IR', tuvo una NF ligeramente mñs temprana que el 

genotipo de p. acutifolius, 'A 80-2', en la condición 

"seca". Esto concuerda con los resultndo!< de Ibnrra 11987), 

quien encoulr6 que en .U:tmoLipos p¡,•ecoces tle ¡:. vulgat•it¡ se 

acelera ln MF al ser sometidos a sequía. Zuluaga et !!.l. 

(1987), señalaron que en genotipos de P. ncutifolius se 

retnrda má11 la ~1~· en comparación con genotipo" d~ P. 

vulgaris e11 condiciones de sequia. 

El Cl'ecimiento :t desarrollo de liHI plantas (PSF yPSR) 

se redujeron en las do>~ ""!J<>Cie" de Phn,.eolus debido n ln 

sequia inducida; sin embar~o, 

<>l más nfootado. Pe tersen 

el genotipo de f. vulgaris fue 

(1935), encontró resultndos 

similnres en ensayos de cnmpo e invernadero reullzado» con 

genotipos de a m bits especies bajo estas condiciones 

11mltantes de hwnedud. 

Los r~<>!ultado" del Experimento 3 son Remejantes a los 

obtenidos por Parsons y Howe ( 1984) al estimar el potencial 



50 

obtenidos por Parsons y Howe (1984) al cstimur el potencial 

hidrico en la s~gunda hoja trifoliada. En ambas especies los 

valot'tH> de lus leo\:.uras bajaron Lan pronto como lo hizo la 

humedad del suelo. Loa valores más bajos fueron para el 

genotipo de P. acutifolius, lo que sugiere su IDayor 

tolerancia a la Culta de humedad en ul suelo; sin embat•l':o, 

Peterscn ( 1985) encontró valorea más bajos pnra genotipos de 

P. vulgaria. 

En el experi111<:n~u, se observó un marchi ta11tleuto IJiá>l 

tardío en 

.. xplioa¡·se 

el genotipo de 

por el cierre 

:e_. acutifollus 

parcial de sus 

que podrfa 

estomas, la 

reducción en su tasa de ruspiruoión o uua tasa fotosintética 

mayor. El rsR file mll.s afectado en loa genotipos de f. 

vulgaris en la condición seca e<l comparación con los de !'_. 

l!-Cut.lfolius, Este puede ser indicativo de qutl un~< pl~<nl.."- ~:un 

un mayor sistema. radical sea más t.olerante a la sequía. 

En el Experi~ltlrol..o 3, el l'endimiento )' sus componentes 

NVP y PSCS fueron afectados por la condición de hum .. dad, En 

el Experimento l, estas mismas variables como también el 

NSV, fueron afectadas PO<' lt~s limitaciones de agua, lo que 

corrobora loa resultados obtenidos por Zulua~a et ~· 

(1987). Ellos explicaron que este hecho ~e dtlbe a la 

existencia de sufioi,nte humedod en el suelo, por lo qu,. la 

planto puede sostener un mayor número de vainas, pero cuando 

las plantas están bajo estrés hídrioo disminuye el NSV, En 

estudios r .. ulizados por lbarrn ( 1987) y Rodrü:ucz ( 1987), se 



" 
encontraron resultados similares a los del Experimento 3. 

Los genotipos de f. vulgnris fueron los más ufectadoe pot• la 

><equlll. En el Exptu:•lmento 1, el l(enotipo tardio 'Puebla 152' 

redujo su rendimiento en 60 ~ debido al esti"és. Eslo 

comprueba Jos datos reportados po¡• Ibat'!'li (1987) quien 

afirmn que en va!'ledadea de frijol tn¡·dias se reduce más el 

rendimiento más quto en las v•u·iedadcs precoces en luHa•·es 

relativamente secos, aunque estos últimos presentan un 

potencial de rendimiento int~rior 

condiciones con nu1yor humedad. 

LuJ•o.ilas un 

rasul tudas obtenidos pa!.'a las variables de 

nodulnoión (NN y PSN), contenido de N toLal l!ll la planlll e 

IC difieren entre loB Experimentos 1 y 3. Debido n que en el 

Exper·lmento 1 llO J¡ubo suf·iciente estrés en 

deteotnron diferencias para ul oonLenido 

sequin, no se 

de N tl IC; asi 

mismo, se observó una ligera sllpP.riorfdad en el PSF Y PSR. 

La diferencia en el NN y el PSN, puede deberse a la forma de 

aplic:nción del lnooulanLe. En el Experimento 1 se hizo en 

ror1ua granular mientras que en el Experi•nento 3 fue en forma 

liquido. Aun asi, estos rt:sultadoa concuerdan con los 

obtenidos por Gibaon 

Turner (1978) quienes 

(1975), Sprent (1975a) 

encontraron •·educciones 

y Fisher y 

dubid,.,. Bl 

eJ'ecl.:.o de J¡,. sequfa en estas variables de nodulaoión. Eo.~to 

nos permite recon:firmar que el proceso de lnfeooión y la 

nodulttción r·equieren cantidades óptimRII de humedad. 

Por Lt·uLurSt! de e11pecie11 diferentes, las cuales son 



52 

infectadas y noduladss por c~pas de especies diferentes d~ 

Hhizobium, se obseL"\'Ó qU<> los genotipos de ¡:.. vulgaris 

alcanzaron un mayor NN, esto no afectó el PSN. 

De acuerdo con resultados oblenidos en ensayos de este 

tipo (Weber, 1966; Franco, 1977; StClnir P.t. nt., -- 1988) 

aplicación de N inhibe y la rle inóculo incrementa el NN y !!l 

PSN. El elevado NN en el Experimento 2 puede deberse a que 

en la tet'<'S>Iü 7 de A!'lronomin existen cepas na ti vas de 

Rhlzobium especifico para cada espec1e, puesto que e11e 

ensayo no V>1d.6 en relación con el Experiuoenlo 1 <lO la formo 

de aplicnoión del inoculante. Sin cmbore-o, también pudo 

deberse a mejores condiciones de humedad y tempersLut'll 

durante la época en la que se condu,jo el. Exveri111ento Z. El 

mayor incremento en la nodulución no siempre se expresa en 

incrementos en rendimiento y esta teol:"ÜI concuerda coro lo 

pl:"opuesLo por Wynne,et al. (1987). La aplionolón de N induJo 

1\ un mayor crecimiento y concenl'r"ción de N en l"- planta, 

Según los resultados obtenidos en los Expet'illlt!nl.o>l 1 y 3, 

parece ser que la inoculaolón con cepas efectivas do 

Rhl?.obium disminuye los erectos negativos del N en ln 

nodulación. D<! acuerdo con t<eyra (1986) y A.dams et !!l., 

(1985) se rer¡uiere de ln utilización de N inorgánico e 

inoculación para obtener lo" máximos rendimientos 00 ol 

cultivo dol l'djol. 

E o ol Experimento '· '" ol qoo hubo la humedad 

deseada, "' presentó un. meJor respuesta o lo inoculación do 



E_. vulgaris que se reflejó en el NN, El PSN fue mucho mayor 

que en la c<mdición hUmecta de los Experimentos 1 y 3, que en 

el Experimento 2. Este Ultimo experimento se condujo en 

condiciones más favorables de humedad (época lluviosa) lo 

cual favorece la nodulación (Sprent, 198t), 

El genotipo de P. acutifolius respondió ¡uejor a la 

fertilización nitrogenada e inoculación {N+I} en términos de 

incremento eu el rendimiento, Rabie y Kumasawa (1978), 

informaron que al tratamiento Nti produjo mayoi' NVP en 

plantas de soya, En el prasente e>O~udio, esta aseveración 

fue más notoria en el genotipo do P. acutj folius. 



CONCLUSIONES 

En vista de los resulLados obtenidos en los tres 

expe<·imt:nLos "'"' concluye que : 

l. 

2. 

J. 

4. 

sequía afeotó variables de nodulación, 

crecimien"lo, rendimiento y algunos de sus componentes 

en los dos especies de Phaseolus. 

Los genotipos de E· 

en la condición seca. 

vulgaris fueron los más aft:ctados 

El genotipo de P. acutifolius presentó valores mas 

bajos en el potencial hidrico de sus hojas. 

La aplicación da cepas efectivas de Rhizobium 

contrarestan los efectos negativos de la aplicación de 

N en la nodulación. Por otro lado, la inoculación 

incrementa el número y peso seco de nódulos. 

5. Un incremento en el número y peso seco de nódulos no 

siempre se refleja en un mayor rendimiento. 

6. La aplicación de N inorgánico e inoculación fue 

necesaria para obtener lo» a1á:<:in!OS L'<:ndimi<!H'Los en los 

experimentos oonduoidos. 



7. Una vez establecido el número de vainas, las plantas 

responden al catres por ~equia reduciendo el llenado de 

las semillas en la vaina. 

8. Los geuul.ipos tardíos de E· vulgaris son más afectado,; 

por lo sequía que los genotipos precoces. 

S. Los genotipos de E· acutifol¡us representan un buen 

potencial genético en programas de mejoramiento de 

frijol para resistencia a sequía. 



56 

RECOHENDACIONES 

1. Seguir con este tipo de ensayos, pa~·a conocer meJor el 

comportamiento de las dos especies de Phaseolus en 

condiciones por estrés de agua. 

2. Se propone efectuar programas de mejoramiento en las 

zonas para las cuales se están buscando nuevas y 

mejores variedades de frijol con mayor FBN, rendimient.o 

y tolerancia a estrés hidrico. 

3. Se recomienda usar genotipos precoces de ~.vulgaris, 

puesto que estos Lienen uu poteneial may!>J::' de 

rendimiento en condiciones limitantes de humedad. 

4. Se recomienda usar cepas efectivas de Rhizobium para 

cada especie y así tratar de comprobar los resultados 

obtenidos con el tratamiento de nitrógeno. 



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69-90. 



DATOS BIOGRAFICOS DEL AUTOR 

Nombres 
Lugar de Naclnolento 
Fecha d~ Nacimiento 
Nacionalidad 
Educación. 

Socunderin 
Superior 

Titules Recibirlos 
Publicaciones 

Gon~alo Quillupangui Gaibor 
Quito, Pichincha, Ecuador 
28 de agosto de 1964 

: Ecuatoriano 

Co.i. "Sun Luis Gonzaga". Jesuitas 
Univt:¡•t;.i.dad Central del Ecuador, Quito 

198S-198~. 

Esouoln Agrí.cola PanaJut:ricana, 1985-
1987. 

Escuela A.itrico.ia Punumericnna, 1988-
1989. 
: Agrónomo, Dcbre. 1987. 
:-E:f.,olo del estres hidrico eu el 
llenado de Urano en el frijo.i. 1989. 
-Respuesta de genotipos dt: Phaseclus n 

la inoculación y r .. ,·tili~ación 
nitrogenada. 1989. 

-influencia de la inoculación 
fertilh:1>ción ni troJlenada en 
rt:ndimlcnto de treR especies 
le~uminosns. 1989. 

y 
el ,, 


	Portada
	Dedicatoria
	Agradecimiento
	Índice
	Índice de cuadros y fíguras
	Compedio
	Introducción
	Revisión de literatura
	Materiales y métodos
	Resultados
	Discusión
	Conclusiones
	Recomendaciones
	Datos biograficos del autor