Escuela Agrícola Panamericana, Zamorano Maestría en Ciencias en Agricultura Tropical Sostenible Tesis de Grado de Maestría Caracterización fenotípica de accesiones de sorgo para la adaptación a condiciones de sequía del Corredor Seco Centroamericano Estudiante Alexandra Espinoza Ayala Asesores Raphael Colbert Ph. D. Iveth Rodriguez M. Sc. Honduras, junio 2021 Autoridades TANYA MÜLLER GARCÍA Rectora ANA M. MAIER ACOSTA Vicepresidenta y Decana Académica ARIE SANDERS Decano Asociado de Posgrado HUGO ZAVALA MEMBREÑO Secretario General ii ZAMORANO MAESTRÍA EN CIENCIAS EN AGRICULTURA TROPICAL SOSTENIBLE Caracterización fenotípica de accesiones de sorgo para la adaptación a condiciones de sequía del Corredor Seco Centroamericano Tesis de graduación presentada como requisito parcial para optar al título de Maestría en Ciencias en Agricultura Tropical Sostenible Presentada por Alexandra Espinoza Ayala Zamorano, Honduras Junio, 2021 iii La defensa oral y el documento de tesis de Alexandra Espinoza Ayala fue revisada y aprobada por el siguiente personal docente y autoridades de la Universidad Zamorano1 Raphael Wesley Colbert, Ph.D. Asesor principal Iveth Rodríguez, M.Sc. Asesor secundario Arie Sanders, Ph.D. Decano Asociado de Posgrado Juan Carlos Rosas, Ph.D. Director de Investigación MATS Ana Maier, Ph.D. Vicepresidenta y Decana Académica a.i. 1La hoja de remisión de Visto Bueno contiene las firmas y este documento se encuentra en custodia de la Oficina de Registro iv Las actividades de investigación y desarrollo en las que se basa gran parte de este trabajo de tesis fueron posibles en parte gracias al apoyo de la Fundación Nippon. El contenido es responsabilidad del autor y no refleja necesariamente los puntos de vista de Fundación Nippon. v Caracterización fenotípica de accesiones de sorgo para la adaptación a condiciones de sequía del Corredor Seco Centroamericano Alexandra Espinoza Ayala Resumen. Las sequias afectan de manera directa el desarrollo humano y provocan serios daños en el sector agrícola; lo cual es más perceptible en el “Corredor Seco Centroamericano”. Así mismo la producción agrícola se ve afectada por la incidencia de plagas y enfermedades. Por ello una alternativa sostenible es la producción de sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench], un cultivo alternativo para las condiciones mencionadas. El propósito de la investigación fue la caracterización fenotípica de un grupo de accesiones de sorgo del Banco de Germoplasma de Zamorano, las cuales se llevaron a cabo durante la época seca (verano) del 2020 y 2021, mediante ensayos de sequía que incluyeron tres condiciones de estrés, severo, moderado y sin estrés (riego normal). En otro ensayo se evaluó la respuesta de las accesiones al ataque del pulgón amarillo y la roya, los principales problemas bióticos del sorgo, durante la postrera del 2020. Los resultados indican que la duración del ciclo fenológico de las accesiones de sorgo estuvo influenciada por la temperatura y las accesiones PCR 1-16, PCR 3-14, PCR 3-22 y Blanco Tortillero fueron las más precoces, y la más tardía CENTA CF (Rojo). Las accesiones mencionadas y CENTA RCY, Sorgo Sureño y Sorgo Sureño II presentaron los mayores rendimientos y la mejor tolerancia a la sequía. Las accesiones CIR 15-20 y CENTA S-2 (BMR) presentaron los menores daños causados por el pulgón amarillo y la roya. Se sugiere continuar con un proceso de validación de las accesiones promisorias en fincas ubicadas en zonas productoras de sorgo del Corredor Seco de Honduras, para confirmar el potencial agronómico y calidad comercial mediante evaluaciones participativas. Palabras claves: estadio fenológico, Índices de tolerancia a sequía, Melanaphis sacchari, Puccinia purpurea, tolerancia al estrés hídrico. Abstract. Droughts affects human development and cause serious damage to the agricultural sector; this is more evident in the Central American Dry Corridor. In addition, agricultural production is affected by the incidence of pests and diseases. Therefore, a sustainable alternative is sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench], an alternative crop for the conditions mentioned. The purpose of this research was the phenotypic characterization of a group of sorghum accessions from Zamorano’s Germplasm Bank carried out during the dry seasons of 2020 and 2021, using three drought stress conditions: severe, moderate and without stress (normal irrigation). Furthermore, an assessment of the response of the accessions to the attack of the yellow aphid and rust disease, the sorghum main limiting biotic factors, was carried out during the “postrera” growing season of 2020. The duration of the phenological cycle of sorghum accesions was influenced by temperature, and the accessions PCR 1-16, PCR 3-14, PCR 3-22, and Blanco Tortillero were the earliest and the latest was CENTA CF (Red). These accessions along with CENTA RCY (Normal), Sorgo Sureño and Sorgo Sureño II had the best drought tolerance. The accessions CIR 15-20 and CENTA S-2 (BMR) presented the lowest damages caused by yellow aphid and rust disease. It is suggested to continue with on-farm validation of promising accessions in sorghum producing areas from the Honduras dry corridor to confirm the agronomic potential and commercial quality through farmer participatory evaluations. Keywords: Drought tolerance index, Melanaphis sacchari, phenological state, Puccinia purpurea, tolerance to water stress. vi CONTENIDO Portadilla ............................................................................................................................... i Página de autorización del documento de tesis .................................................................. ii Agradecimientos .................................................................................................................. iii Resumen .............................................................................................................................. iv Contenido ............................................................................................................................. v Índice de cuadros y figuras .................................................................................................. vi 1. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 1 2. REVISIÓN DE LITERATURA ......................................................................................... 4 3. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................ 12 4. RESULTADOS ............................................................................................................ 18 5. DISCUSIÓN ............................................................................................................... 45 6. CONCLUSIONES ........................................................................................................ 49 7. LITERATURA CITADA ................................................................................................ 50 vii ÍNDICE DE CUADROS Y FIGURAS Cuadro Página 1. Etapas fenológicas del cultivo de sorgo (Thompson et al., 2015). ............................................ …6 2. Accesiones de sorgo del Banco de Germoplasma de Zamorano para el estudio de tolerancia a sequía. Zamorano, Honduras, 2020. .............................................................................................. 13 3. Valores promedio de las variables del Experimento 1 bajo los tratamientos de estrés de sequía severa (SS), sequía moderada (SM) y riego normal (RN). Febrero – mayo, 2020. ........................ 20 4. Valores promedio de rendimiento, peso seco 100 semillas, longitud de panoja, días a floración y a madurez fisiológica de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS), moderada (SM) y riego normal (RN) del Experimento 1. Febrero-mayo, 2020. ............................ 22 5. Valores promedio de altura de planta, tasa de macollamiento, clorofila relativa, senescencia y acame de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS), moderada (SM) y riego normal (RN) del Experimento 1. Febrero-mayo, 2020. ......................................................... 24 6. Rendimiento de las accesiones de sorgo en los tratamientos sequia severa (SS) y riego normal (RN), e índices de la media geométrica (MG), susceptibilidad al estrés (ISE) y tolerancia (TOL) del Experimento 1. Febrero-mayo, 2020. ............................................................................................ 26 7. Valores promedio de las variables del Experimento 2 bajo los tratamientos de estrés de sequía severa (SS), sequía moderada (SM) y riego normal (RN). Diciembre 2020-mayo 2021. ................ 29 8. Valores promedio de rendimiento, peso seco 100 semillas y longitud de panoja de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS), moderada (SM) y riego normal (RN) del Experimento 2. Diciembre 2020-mayo 2021. ................................................................... 31 9. Valores promedio de días a panoja embuchada, floración, grano lechoso, grano pastoso y madurez fisiológicas de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS), moderada (SM) y riego normal (RN) del Experimento 2. Diciembre 2020 – abril 2021 ................ 33 10. Valores promedio de altura de planta, tasa de macollamiento, clorofila relativa, senescencia y acame de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS), moderada (SM) y riego normal (RN) del Experimento 2. Diciembre 2020 – mayo 2021. .......................................... 35 11. Rendimiento de las accesiones de sorgo en los tratamientos sequia severa (SS) y riego normal (RN), e índices de la media geométrica (MG), susceptibilidad al estrés (ISE) y tolerancia (TOL) del Experimento 2. Diciembre 2020 – abril 2021 ................................................................................. 38 12. Valores promedio de rendimiento, peso seco 100 semillas (PCS), longitud de panoja, días a panoja embuchada, días a floración, días a grano lechoso, días a grano pastoso y a madurez fisiológicas de las accesiones de sorgo en el Experimento 3 de resistencia a pulgón amarillo. .... 41 13. Valores promedio de las accesiones para las variables relacionadas a la incidencia de Melanaphis sacchari y Puccinia purpurea, (NP es número de pulgones y SR severidad de roya a los 87 y 97 días). ................................................................................................................................... 42 viii Figuras Página 1. Requerimiento hídrico del cultivo de sorgo para un período promedio de 120 días (Assefa et al., 2010) 5 2. Valores diarios de precipitación y temperatura media durante el ciclo del cultivo del Experimento 1 (febrero-mayo 2020). ................................................................................................................... 18 3. Humedad del suelo a 20 y 40 cm de profundidad en el Experimento 1 de evaluación de la tolerancia al estrés de sequía de accesiones de sorgo. Sequía severa (SS), sequía moderada (SM) y riego normal (RN). Febrero-mayo, 2020. ........................................................................................ 19 4. Rendimiento comparativo (kg ha-1) de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS) y riego normal (RN) del Experimento 1. Febrero – mayo, 2020. .................................. 21 5. Componentes principales de las variables con diferencias significativas (p <0.001) en las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía (severa, moderada y sin estrés) del Experimento 1. Febrero-mayo, 2020. ............................................................................................. 25 6. Valores diarios de precipitación y temperatura media durante el ciclo del cultivo del Experimento 2. Diciembre 2020 – abril 2021. ...................................................................................................... 27 7. Humedad del suelo a 20, 40 y 60 cm de profundidad en el Experimento 2 de evaluación de la tolerancia al estrés de sequía de accesiones de sorgo. Sequía severa (SS), sequía moderada (SM) y riego normal (RN). Diciembre 2020-abril 2021. .............................................................................. 28 8. Rendimiento comparativo (kg ha-1) de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS) y riego normal (RN) del experimento 2. Diciembre 2020 - abril 2021. ......................... 30 9. Componentes principales de las variables con diferencias significativas (p <0.001) en las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía SS, SM y RN del Experimento 2. Diciembre 2020-abril, 2021. ............................................................................................................................. 37 10. Valores diarios de precipitación y temperatura media durante el ciclo del cultivo del Experimento 3 (octubre 2020-enero 2021)..................................................................................... 39 11. Comparación del porcentaje de infestación de pulgones y el porcentaje de severidad de roya en el experimento 3 ........................................................................................................................ 43 12.. Componentes principales de las variables con diferencias significativas (p <0.001) Experimento 3. octubre 2020-enero, 2021. .......................................................................................................... 44 1 1. INTRODUCCIÓN La producción agrícola en el Corredor Seco Centroamericano (CSC) tiene muchas limitantes ocasionadas principalmente por las condiciones climáticas adversas. Uno de los fenómenos climáticos que causa mayores efectos negativos es la sequía, que afecta tanto a la agricultura como a las actividades socioeconómicas de la región (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO], 2016). Por ello es importante identificar cultivos y variedades con características que les permitan adaptarse a las condiciones agroecológicas que predominan en el CSC. La sequía es la anomalía climática que mayor amenaza genera para la humanidad. La influencia de esta se puede percibir a nivel mundial y su impacto se da a diferentes escalas tanto temporales como espaciales. Además, la presencia e incidencia de la sequía en las diferentes partes del globo es compleja de entender, debido a que no es ocasionada solo por factores naturales y antropogénicos, sino también se debe a la dinámica entre estos (Hao, Singh y Xia, 2018; Mishra y Singh, 2010). Por eso la sequía tiene consecuencias severas para la agricultura y su efecto se puede percibir en la reducción de la producción y abastecimiento de alimentos. La pérdida de alimentos ocasionada por la sequía tiene como consecuencia el incremento de la inseguridad alimentaria. Durante la primera década de este siglo las sequias ocasionaron escasez de alimentos para más de 81 millones de personas a lo largo del planeta (Damania et al., 2017). Las zonas tropicales, subtropicales y con latitudes medias se vieron seriamente afectadas y la producción de cultivos de secano que alimentan a más del 40% de la población sufrió de los impactos negativos (Orlando Olivares y Zingaretti, 2018), ya que la agricultura absorbe gran cantidad de las pérdidas ocasionados por la sequía. Actualmente, la población de países subdesarrollados coexiste con las consecuencias de la sequía. En América Latina la sequía es una amenaza que va en ascenso, generando problemas para la región. Los daños económicos vertidos sobre el sector agrícola son cada vez más evidentes, debido a la baja capacidad de adaptación de los países (Conde y López, 2016; FAO, 2018). Las diversas cadenas productivas asociadas al sector agrícola también se ven afectadas, ya que la sequía ha generado pérdidas que alcanzan los 13 millones de dólares. Esto puede llegar a representar hasta el 1% de disminución del producto interno bruto de los países latinoamericanos, afectando directamente el modo de vida de más de 53 millones de personas (Nuñez y Verbist, 2018; Office for the Coordination of Humanitarian Affairs [OCHA], 2020). La baja adaptación y los problemas socioeconómicos se hace aún más notorios en territorios de Centroamérica. Si bien muchas regiones en América Latina son especialmente susceptibles a los efectos de la sequía, el CSC es en gran medida la más vulnerable. Su clima es generalmente más seco que en otras regiones, debido a la distribución anómala de la precipitación y humedad combinados con diferentes variaciones climáticas. Esto se expresa en períodos secos bien definidos y períodos de 2 sequía en época lluviosa (Calvo-Solano, Quesada-Hernández, Hidalgo y Gotlieb, 2018; Hidalgo, Alfaro, Amador y Bastidas, 2019). Además, el cambio climático ha incrementado las amenazas en la producción agrícola y la seguridad alimentaria, afectando directamente a la población que habita en este territorio. De acuerdo con la caracterización de CSC realizada por van der Zee, van der Zee, Meyrat, Poveda y Picado (2012), el 80% de la alimentación de la región proviene del sector rural, donde aproximadamente 60% de la población vive en condiciones de pobreza. Por su parte, OCHA (2020) menciona que la sequía ocasiona hasta el 75% de pérdidas de la producción agrícola en el CSC, debido al deterioro de las zonas productivas y a la reducción de agua para riego. Por tal motivo, más de 1.4 millones de personas sufren de inseguridad alimentaria y requieren de algún tipo de apoyo socioeconómico. Uno de los países dentro del CSC que más sufre los efectos de la sequía es Honduras, porque se estima que 42.1% del CSC forman parte del territorio hondureño y las características climáticas típicas del CSC afectan a los municipios en el sur del país dejando a más de 461,000 personas en inseguridad alimentaria (Bonilla Vargas, 2014; FAO, 2017) donde los más perjudicados son los productores de cultivos de subsistencia. La producción agrícola de granos básicos como el maíz, frijol y maicillo es la más afectada en Honduras. La población rural tiene como único medio de vida la producción de granos básicos, no obstante, la disminución de las lluvias no solo ocasionas que se pierda entre el 45% y 70% de estos cultivos, también ocasiona el deterioro de tierras aptas para la agricultura. Esto repercute de manera negativa en la socio-economia del país y de la población (Echeverría, 2016; Nelson et al., 2009). En este sentido es importante identificar cultivos que logren adaptarse mejor a las condiciones climáticas, y el sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench] en una alternativa de producción, tanto por su valor económico a nivel mundial como por sus características productivas en ambientes como los del CSC. Hoy en día el sorgo se encuentra entre los cinco cultivos de mayor importancia y relevancia a nivel mundial y su producción varia año tras año. En el período 2019-2020 se cultivaron 39.95 millones de hectáreas y se obtuvo una producción de 58.04 millones de toneladas a nivel mundial, siendo los mayores productores Estados Unidos, Nigeria, Etiopia, Sudan y México (United States Department of Agriculture [USDA], 2021). América Latina produce alrededor del 16% de la producción mundial, siendo el mayor productor México con 4.3 millones de toneladas, seguido por Brasil y Argentina con 2.6 millones y 1.6 millones de toneladas, respectivamente (FAOSTAT, 2021). A nivel del CSC para el período 2010, la siembra de sorgo rondó las 226 mil hectáreas, y en el caso de Honduras, el área sembrada fue de 56 mil hectáreas (van der Zee et al., 2012). Recientemente, el área cultivada de sorgo en Honduras para el período 2019 fue de aproximadamente 19 mil hectáreas, con una producción de 21 mil toneladas (FAOSTAT, 2021). El cultivo de sorgo puede ser destinado tanto para el consumo de forraje como para el consumo de grano. El sorgo es un alimento básico de uso diverso, por ello es importante para disminuir la inseguridad alimentaria al ser un cultivo que no solo provee alimento a los productores, sino que también proporciona forraje y piensos para el ganado (Léder, 2009; Reddy, 2008). Además, contribuye a la seguridad alimentaria por su alto valor nutricional y su aporte para la salud. Es así como este cultivo es un alimento clave para zonas que se encuentran bajo condiciones climáticas desfavorables. 3 La producción de sorgo es muy importante en zonas áridas y semiáridas, porque es más tolerante a condiciones adversas que otros cereales como el arroz, trigo o maíz. Este cultivo tiene la capacidad de resistir condiciones hostiles y tiene gran potencial de producción en tierras marginales (Hariprasanna y Rakshit, 2016; Wang et al., 2016). Además, se sabe que la planta de sorgo ha desarrollado mecanismos fisiológicos que favorecen su tolerancia a la sequía (Varoquaux et al., 2019). No obstante, el cultivo presenta algunos inconvenientes. A pesar de ser un cultivo tolerante a la sequía, puede presentar algún grado de daño por estrés hídrico en las etapas finales de desarrollo (Wagaw, 2019). Así mismo, puede ser afectado por algunos factores bióticos en el período de floración y pos-floración, como la presencia de pulgón amarillo (Melanaphis sacchari Zehntner), siendo esta la plaga más riesgosa (Kapanigowda et al., 2013; Perales Rosas, 2019). Entre las enfermedades una de las que más afecta al sorgo es la roya causada por Puccinia purpurea Cooke). Estas limitantes en la producción de sorgo se deben principalmente al desconocimiento de los agricultores sobre materiales con características adecuadas para la producción (Carranza y Morán, 2015). Sin embargo, recientemente se ha identificado en determinados cultivares una gran variedad de características que ayudan a mejorar los rendimientos del cultivo en condiciones de sequía y mediante la resistencia a insectos plaga (Upadhyaya, Dwivedi, Wang y Vetriventhan, 2016). Encontrar cultivos capaces de mantener su productividad pese a las condiciones adversas se ha hecho una necesidad y el sorgo tiene el potencial de adaptarse a las condiciones hostiles. El presente trabajo tuvo como objetivo caracterizar un grupo de accesiones de sorgo del Banco de Germoplasma de Zamorano bajo diferentes niveles de estrés de sequía y la respuesta al ataque de pulgón amarillo y la roya. Se identificaron accesiones promisorias para la evaluación de la tolerancia a la sequía y resistencia al pulgón amarillo para iniciar un proceso de mejoramiento genético de sorgo en Zamorano. Mediante la investigación se comenzó con la ampliación las accesiones en el Banco de Germoplasma, incorporando accesiones de El Salvador y Nicaragua, para ser utilizadas en el mejoramiento genético de sorgo emprendido por la Unidad de Investigación y Desarrollo de Cultivos de Zamorano, cuya meta es el desarrollo de variedades de sorgo de amplia adaptación y productividad como cultivo alternativo para garantizar la seguridad alimentaria y nutricional de los pobladores del CSC y el resto de Centro América. 4 2. REVISIÓN DE LITERATURA Capacidad adaptativa del sorgo El sorgo tiene una gran capacidad adaptativa a diferentes entornos para hacer frente a las condiciones abióticas adversas. El cultivo puede desarrollarse en ambientes con clima caliente, ya que tolera temperaturas de 20° a 40°C y se puede cultivar entre los 0 a 1000 msnm. Además, es uno de los cultivos más eficientes en el uso de agua, ya que puede tolerar períodos de sequía prolongados y su requerimiento mínimo de agua es de 250 mm para producir granos (Colazo, Saenz, Herrero y Vergés, 2012; Zeledón et al., 2007). Al mismo tiempo el sorgo es el cereal comercial que mejor resiste a los efectos de la sequía, por ello se le menciona que puede actuar como cultivo modelo para el estudio del estrés por sequía (Deshpande, Rakshit, Manasa, Pandey y Gupta, 2016; Wagaw, 2019). Por los argumentos anteriores, se considera al sorgo como un cultivo tolerante a los efectos de la sequía, además de ser un alimento básico para la seguridad alimentaria en zonas con condiciones climáticas adversas. Sorgo y sequía El sorgo es un cultivo que se ha logrado adaptar a las condiciones desfavorables, ya que tiene la cualidad de requerir menos agua que otros cultivos como el trigo o maíz, y tiene a peculiaridad de desarrollarse en zonas propensas a sufrir por la sequía (Wagaw, 2019). El sorgo cuenta con mecanismos fisiológicos y morfológicos que le otorgan un amplio rango de adaptación a diversos ambientes con características edafoclimáticas desfavorables (Kapanigowda et al., 2013). Estas propiedades permiten que este cultivo posea las cualidades necesarias para que sea ampliamente utilizado. Las plantas de sorgo desarrollaron características peculiares que le otorgan versatilidad en su adaptación. Fisiológicamente pertenece a un grupo de plantas denominado C4 que son fotosintéticamente más eficientes, debido a que logran fijar de mejor manera el CO2 atmosférico. Adicionalmente, estas plantas emplean menos moléculas de agua para fijar cada molécula de carbono comparado con plantas con otro mecanismo fotosintético. Además, se caracterizan por el cierre de estomas ante la presencia de algún nivel de estrés hídrico, lo que ocasiona la disminución de la transpiración y fotorrespiración (Christin y Osborne, 2014; Ghannoum, 2009). Esto les permite adaptarse mejor a climas con altas temperaturas y baja precipitación manteniendo su productividad frente a los efectos de la sequía. Otro aspecto fisiológico relacionado con el estrés hídrico generado por la sequía es la cantidad de clorofila presente en las hojas. El cierre de estomas y la concentración de temperaturas elevadas en las hojas ocasionados por la sequía, provoca cambios estructurales en los cloroplastos y la disminución en la cantidad de clorofila (Wagaw, 2019). Esto ocasiona un mal desempeño de la 5 actividad fotosintética de la planta, lo cual, sumado a la pérdida de agua en las células, desencadena el proceso de senescencia foliar y acame de tallos (Kapanigowda et al., 2013). Además, el período en que inicia la senescencia foliar está relacionado con el rendimiento de grano y de forraje, ya que se reduce el tiempo de fijación de carbono para el desarrollo de biomasa (Deshpande et al., 2016). La senescencia foliar prematura causada por la sequía representa una pérdida de forraje verde considerando que el sorgo se emplea como cultivo de doble propósito. La altura de la planta y el macollamiento también son características que se relacionan directamente con el volumen de forraje que produce la planta de sorgo. El macollamiento es una propiedad del sorgo para generar brotes secundarios que son potencialmente productivos. Esta capacidad es muy valiosa en las gramíneas, ya que les permite incrementar el volumen de forraje o incrementar el rendimiento de grano si las macollas llegan a madurez fisiológica (Veneciano, Privitello, Guzmán, Frigerio y Frasinelli, 2012). No obstante, el macollamiento depende de la cantidad de compuestos orgánicos fijados por la fotosíntesis y esta puede variar por los efectos de la sequía (van Oosterom, Borrell, Deifel y Hammer, 2011). Por otro lado, la falta de agua ocasiona la disminución de la altura de la planta, debido a la baja expansión de las células. No obstante, se conoce que las especies de sorgo con altura más baja son más tolerantes a los efectos de la sequía (Assefa, Staggenborg y Prasad, 2010; Upadhyaya et al., 2016). Otra peculiaridad de la planta de sorgo para tolerar la sequía tiene que ver con su desarrollo morfológico. Kapanigowda et al. (2013) y Mutava, Prasad, Tuinstra, Kofoid y Yu (2011) mencionan que una característica importante son las etapas del ciclo fenológico, debido a que el nivel de adaptación y tolerancia del sorgo a la sequía varia en cada etapa. Adicionalmente, Tuberosa (2012) señala que la identificación de los días a la floración es crítica, ya que está ligada directamente con el rendimiento; y Upadhyaya, Dwivedi, Vetriventhan, Krishnamurthy y Singh (2017) recalcan la susceptibilidad de la planta de sorgo en el período de pre y post floración. Por su parte Assefa et al. (2010), establecen que el requerimiento hídrico del sorgo es desigual y va cambiando de acuerdo con el estadio fenológico que esté atravesando la planta y ciertas etapas requieren mayor aporte hídrico que otras. Figura 1. Requerimiento hídrico del cultivo de sorgo para un período promedio de 120 días (Assefa et al., 2010) 6 A continuación, se detallan las características de cada etapa del ciclo fenológico del cultivo de sorgo (cuadro 1). Cabe recalcar que el cultivo se divide en tres etapas fenológicas bien marcadas que identifican el desarrollo vegetativo, reproductivo y madurez (Thompson, Vanderlip y Vara, 2015; Zeledón et al., 2007). Cuadro 1. Etapas fenológicas del cultivo de sorgo (Thompson et al., 2015). Etapa fenológica Descripción Etapa vegetativa Etapa 0 – Emergencia El coleóptilo puede observarse sobre la superficie del terreno (3-10 días). Etapa V1 – Presencia de 3 hojas Se diferencian al menos tres hojas verdaderas bien expandidas (10-20 días). Etapa V2 – Presencia de 5 hojas Se diferencian al menos cinco hojas verdaderas bien expandidas (20-25 días). Etapa V3 – Diferenciación del punto de crecimiento El cultivo ha llegado a un tercio de su ciclo. Pueden notarse al menos ocho hojas extendidas (30-40 días). Etapa V4 – Última hoja visible La planta ha desarrollado el 80% del área foliar y aparición de la hoja bandera; y presenta cambio en el ápice vegetativo a reproductivo (50-60 días). Etapa V5 – Panoja embuchada La planta ha alcanzado el 100% de área foliar. La panoja ya tiene un tamaño definido y en esta etapa se encuentra envuelta en la hoja bandera (60-70 días). Etapa reproductiva Etapa R6 – 50% de floración Floración del 50% de las flores de la panoja (70-80 días). Etapa R7 – Grano lechoso En esta etapa el llenado de grano se produce rápidamente. Los granos poseen una consistencia lechosa (90 días). Etapa R8 – Grano pastoso Para este momento el grano a alcanzado el 75% de su peso seco, textura pastosa (100 días). Etapa de madurez Etapa R9 – Madurez fisiológica La madurez fisiologica no se debe confundir con la madurez de cosecha. El grano toma un color mas oscuro y textura es mas consistente. El hilum adquiere un color entre cafe y negro (110-120 dias). Madurez de cosecha El grano esta completamente duro y la humedad oscila entre 14% y 20%. Uno de los atributos que mejor identifican si el cultivo tuvo un buen desempeño ante la sequía es el rendimiento. Este se ve influenciado por todos los factores antes mencionados, debido a que todos ellos se presentan a lo largo del desarrollo de la planta. También los factores ambientales tienen efecto sobre el rendimiento. La lluvia es determinante para todos los cultivos y la presencia 7 o ausencia de ésta por un determinado tiempo o período puede cambiar dramáticamente el resultado final (Tuberosa, 2012). El rendimiento de sorgo es mayor al del maíz en condiciones de sequía, esto lo vuelve esencial para zonas con tendencias a sufrir de estrés hídrico. No obstante, el sorgo es muy sensible a la sequía en pre y post floración, ya que el rendimiento depende del tiempo en que se logren formar los granos y la velocidad de formación depende del escape y los efectos de la sequía sobre el resto de la planta (Tuinstra, Grote, Goldsbrough y Ejeta, 1997; Upadhyaya et al., 2017). Además de la importancia del rendimiento se tiene las características de la semilla, la cual está estrechamente vinculada al rendimiento, determinado por el tamaño y peso de la semilla que se ven seriamente influenciados por el ambiente y los factores previamente mencionados. La formación de granos también está influenciada por el momento en que se presenta la sequía, debido a que esta interfiere con la producción de fotoasimilados, y además puede provocar abortos florales (Assefa et al., 2010). No obstante, la intensidad del daño ocasionado por la sequía sobre el rendimiento es muy variada, ya que depende de la variedad y de la especie de sorgo. De acuerdo con Mutava et al. (2011), los diferentes cultivares de sorgo responden de manera distinta al impacto de la sequía y esto tiene influencia en el rendimiento final que se obtiene de la producción de sorgo. Algunos autores como Menezes et al. (2014) y Upadhyaya et al. (2017), señalan la importancia de usar índices para la identificación de cultivares más tolerantes. Los índices como la media geométrica, el índice de susceptibilidad y el índice de tolerancia al estrés, son los más eficientes al momento de determinar qué cultivar presentó mayor tolerancia. A partir de ellos se puede conocer la eficiencia fenotípica de las distintas variedades. Sorgo y factores bióticos A pesar de las cualidades sobresalientes que posee el sorgo para adaptarse a condiciones abióticas hostiles, aun se debe profundizar en el desarrollo del cultivo ante los factores bióticos como el ataque de insectos plaga y enfermedades. Melanaphis sacchari mejor conocido como pulgón amarillo de la caña de azúcar es una de la principales plagas que afectan el desempeño del cultivo de sorgo (Singh, Padmaja y Seetharama, 2004). Por otra parte, el sorgo se ve afectado también por la roya causada por Puccinia purpurea que es una de las enfermedades que ocasiona mayor pérdida en el rendimiento del cultivo (White, Ryley, George y Kong, 2014). Estos factores bióticos representan una amenaza latente para el cultivo de sorgo. Áfido o pulgón amarillo (Melanaphis sacchari Zehtner). El sorgo afronta el ataque de factores bióticos como el ataque de insectos plaga. El áfido o pulgón amarillo de la caña de azúcar es una plaga exótica proveniente de África y Medio Oriente que apareció en Norte América en el 2013, posteriormente se fue extendiendo a todo Centroamérica (Rodríguez-Vélez et al., 2019). Las primeras apariciones de esta plaga en el cultivo de sorgo en Honduras se reportaron en el occidente del país en el 2015. Actualmente, es la plaga clave que más afecta al cultivo de sorgo en muchas zonas productoras, principalmente en los departamentos de La Paz, Comayagua y Choluteca, donde afectan más de 2,500 productores (Rodríguez-del-Bosque, Garza-Cedillo y Ortíz- Chairez, 2018; Secretaría de Agricultura y Ganaderia [SAG], 2016). Las pérdidas en el rendimiento de sorgo a causa de M. sacchari son muy variadas. En los lugares donde se ha extendido más la presencia de este áfido, se mencionan que las pérdidas de rendimiento dependen del tiempo de infestación en relación con la etapa de crecimiento (Singh 8 et al., 2004). También se observaron reducciones en el rendimiento de hasta casi el 100% cuando la cantidad de pulgones por planta fue superior a 300 pulgones por hoja, en experimentos realizados con híbridos de sorgo (Brewer et al., 2017). El daño ocasionado por este pulgón no solo es perceptible en la calidad y cantidad de grano, porque el daño es indirecto. El daño es más perceptible sobre las hojas y tallos, debido a que M. sacchari produce lesiones directamente sobre estos órganos (Bowling et al., 2016). El pulgón amarillo ocasiona daños en las plantas de sorgo a diferentes niveles. El daño es más perceptible cuando las infestaciones de este áfido son elevadas, lo que generalmente ocurre durante las últimas etapas de crecimiento y en períodos secos (Perales-Rosas et al., 2019). Algunas de las lesiones causadas por M. sacchari incluyen la decoloración de la hoja, seguida de clorosis, necrosis, retraso en el crecimiento, retraso en floración, relleno de grano deficiente y pérdidas de rendimiento (Brewer et al., 2017). El daño que ocasiona este áfido sobre las hojas es bastante notable ya que afecta directamente la producción de forraje y las producciones ganaderas. Los efectos que tiene este insecto sobre el resultado final tanto para grano como para forraje son muy diversos, ya que depende mucho de la tolerancia de la variedad de sorgo que es atacada. Roya del sorgo (Puccinea purpurea). Otro factor biótico que afecta al sorgo es la roya que es una de las enfermedades que más daños ocasiona en el cultivo de sorgo. Esta enfermedad provoca lesiones a nivel foliar ocasionando perdidas irreversibles en el follaje y aparece en las etapas posteriores a la floración cuando el grano comienza a madurar (Zeledón et al., 2007). La roya se caracteriza por la presencia de pústulas rojizas que aparecen en el envés de las hojas inferiores, posteriormente esta se propaga hasta alcanzar las hojas más jóvenes. A largo plazo esta enfermedad puede ocasionar las pérdidas de entre 29 y 65% de las hojas (Patil, 2017). la temporada de producción del cultivo de sorgo influye directamente sobre el volumen de pérdidas que la roya pueda ocasionar. Las epidemias de esta enfermedad se pueden presentar con más frecuencia en las regiones frías y húmedas de América Central. No obstante, si la enfermedad se presenta de manera más tardía los daños ocasionados son menores (Velazquez, 2019). La cuantificación confiable y exacta de la superficie afectada por la roya es fundamental en la toma de decisiones enfocadas en la prevención y control, así como en la selección de nuevos cultivares tolerantes (Robert, Bancal y Lannou, 2002). El control debe ser mayor en variedades criollas que son especialmente susceptibles. En cambio, las variedades mejoradas presentan menos daño por que presentan más genes de resistencia derivados del mejoramiento (Zeledón et al., 2007). Importancia del sorgo para el Corredor Seco de Honduras El CSC es un territorio propenso a sufrir de eventos climáticos extremos como la sequía, debido a su ubicación geográfica y a las condiciones climatológicas típicas de la región. Geográficamente comprende las partes bajas de la vertiente del Pacífico, iniciando en el sur de México hasta el arco seco de Panamá atravesando Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua y parte de Costa Rica (Quesada-Hernández, Calvo-Solano, Hidalgo, Pérez-Briceño y Alfaro, 2019). Climatológicamente este territorio se ve influenciado por el fortalecimiento de la célula de Hadley, que genera mayor temperatura, presión y aumento de los vientos alisios en las zonas tropicales y subtropicales (Hidalgo et al., 2019). De igual manera, la presencia de fenómenos como El Niño, La Niña y el Chorro de Bajo Nivel del Caribe, provocan oscilaciones en los períodos de precipitación (Calvo- 9 Solano et al., 2018). La combinación de estos factores provoca la aparición de la sequía cíclica, que desemboca en serios problemas para los habitantes del CSC. Honduras es uno de los países del CSC que más ha experimentado las consecuencias desatadas por la sequía. El Corredor Seco de Honduras (CSH) se extiende sobre el centro, occidente y sur del país por los departamentos de Choluteca, Valle, La Paz, Lempira, Intibucá, Copan, parte de Francisco Morazán y El Paraíso causando daño en al menos 34 municipios (van der Zee et al., 2012). Los habitantes del CSH deben afrontar los retos de producir alimentos en suelos degradados con baja disponibilidad de agua y en zonas que están aisladas. Este escenario no hace más que empeorar por la incidencia de los períodos de sequía anómalos típicos de la región, que terminan afectando directamente la seguridad alimentaria de la población (Bonilla Vargas, 2014). Es por ello por lo que la producción agrícola en el CSH generalmente se limita a cultivos de subsistencia. A pesar de esta problemática, esta región se caracteriza por la producción de granos básicos como el maíz, frijol y sorgo. Los pobladores del CSH desarrollaron mecanismos para la producción de estos granos, basado en el establecimiento de épocas de siembra para aprovechar las lluvias y la humedad remanente del suelo. No obstante, los períodos intensos de sequía continúan generando pérdidas en cultivos como el maíz o frijol, impactando directamente en las familias productoras (Bonilla Vargas, 2014; Clasificación Integrada de la seguridad en Fases [CIF], 2018). Así mismo, el impacto de la sequía sobre estos cultivos provoca un alza de precios y disminución de las reservas de granos básicos (FAO, 2016). En este sentido el sorgo ha tomado mayor relevancia en el CSH como cultivo principal y cultivo de asocio para el maíz por sus características de tolerancia a la sequía. La producción de sorgo es importante para las condiciones climáticas adversas del CSH, porque es especialmente tolerante al clima de la región. Su producción en Honduras se concentra en los departamentos de Olancho, El Paraíso, Valle y Choluteca; y en Olancho se presenta los rendimientos más altos debido a los niveles de tecnificación que son implementados para la producción de sorgo. Por otro lado, la producción de sorgo en el departamento de Choluteca es importante a nivel comercial y experimental, ya que alberga una de las unidades experimentales que genera más ensayos, sobre todo para tolerancia a sequía por las condiciones climáticas más extremas del departamento (Carranza y Morán, 2015; Rodriguez, 2014). Sorgo y seguridad alimentaria El sorgo es un alimento idóneo para contribuir a la seguridad alimentaria mundial. Este cultivo juega un papel importante en la dieta de la población que vive en zonas marginales al ser uno de los pocos cultivos que se logra producir, además posee un gran potencial nutricional (Hariprasanna y Rakshit, 2016). La bondad principal de la planta de sorgo como alimento, es que puede ser consumida casi es su totalidad al ser un cultivo de doble propósito, ya que de ella se pueden aprovechar granos, tallos y hojas. Es por ello por lo que este cultivo es empleado para el consumo humano y también es ampliamente usado como alimento animal (Upadhyaya et al., 2016; Wang et al., 2016). La importancia de este cultivo como alimento radica en el hecho de cubrir las necesidades alimenticias a diferentes escalas tanto en humanos como animales. Los múltiples beneficios que aporta el grano de sorgo conducen a la mejora del estado nutricional de sus consumidores. El grano se destaca por su abundante contenido de compuestos fenólicos 10 que lo vuelven rico en antioxidantes, además es un alimento con un alto contenido energético (Chhikara et al., 2019; Xiong, Zhang, Warner y Fang, 2019). A pesar de que su contenido nutricional varía dependiendo de la variedad, el USDA (2019) señala que 100 g de sorgo contienen en promedio 12.4 g de agua, 721 g de carbohidratos, 10.6 g de proteínas, 6.7 g de fibras y 3.5 g de lípidos, y proporcionan aproximadamente 329 kcal. Así mismo, se puede mencionar el aporte de la harina de sorgo para la salud, debido a que es apto para el consumo de personas celiacas por su carencia de gluten (Dicko, Gruppen, Traoré, Voragen y van Berkel, 2006). Por otro lado, los granos no solo son empleados para el consumo humano, también son parte esencial para la formulación de alimento balanceado para ganado. El valor alimenticio de los granos en el alimento balanceado es comparable al maíz. Además, puede ser la fuente principal de alimentación por su aporte proteico y energético tanto para rumiantes como no rumiantes (McCuistion, Selle, Liu y Goodband, 2019; Ronda, Aruna, Visarada y Bhat, 2019). El forraje de sorgo es empleado principalmente como alimento animal y su producción en ambientes con climas secos, maximiza las cualidades del forraje (Pino y Heinrichs, 2017). Así mismo, el ensilado de sorgo que se elabora a partir del forraje fresco tiene un gran aporte nutricional para animales que se encuentran en fase de crecimiento (Ocanto, Acevedo y Garcia, 2013). Por su parte, ciertas líneas de sorgo tienen un alto contenido proteico comparado con el maíz (Colombo, Crovetto, Colombini, Galassi y Rapetti, 2007). En base a todo lo mencionado se puede percibir la importancia del sorgo como alimento. Diversidad de sorgo El sorgo tiene gran diversidad de especies, con diferentes características tanto genéticas como morfológicas, que le permiten mayor o menor adaptación al efecto ocasionado por factores abióticos y bióticos. Desde la aparente aparición del sorgo en África y su posterior domesticación, el cultivo evolucionó a través de los años generando más variación entre las diferentes especies que se producen alrededor del planeta. Actualmente, todos los sorgos cultivados comercialmente corresponden a la especie Sorghum bicolor subespecie bicolor (Kumar, 2016; Wet y Huckabay, 1967). De acuerdo con Wang et al. (2016), Sorghum bicolor es una de las especies que tiene mayor variación morfológica, esta se refleja en las características del grano y forma de la planta. Junto a Morris et al. (2013) señalan que esta variación se debe principalmente a la adaptación que ha desarrollado S. bicolor a diferentes ambientes. Es así como, se han realizado descripciones morfológicas generales de esta especie que abarcan las características más resaltantes. Zeledón et al. (2007) presenta una descripción bastante general, donde menciona que el sorgo de la especie S. bicolor cuenta con un sistema radical adventicio fibroso que se desarrolla de los nudos más bajos y el enraizado generalmente tiene una profundidad de un metro. Posee un solo tallo, pero desarrolla hijuelos o macollas dependiendo de la variedad y las condiciones ambientales, su longitud varia de 0.5 a 4 m. Las hojas se encuentras dispuestas a lo largo del tallo, su número varia de 7 a 24 de acuerdo con la variedad, las hojas son alternas y lanceoladas con una superficie lisa y cerosa. La inflorescencia es una panícula de racimo con un raquis central, puede medir de 4 a 25 cm de largo y de 2 a 20 cm de ancho, y contener de 400 a 800 granos que varían en tamaño, color y forma. 11 Así mismo, se conoce que las distintas variedades provenientes de S. bicolor sufrieron mutaciones, debido a la presencia de factores ambientales. Estas mutaciones les dieron diferentes características morfológicas a las nuevas generaciones, varias de estas mutaciones le han conferido al sorgo cualidades positivas para su desarrollo (Marla, 2016). Posteriormente se lograron identificar los genes de interés para la producción, entre estos se encuentra el gen BMR, que genera un tipo específico de sorgo mutante. El gen de nervadura central de color marrón (BMR, siglas en ingles), tiene la característica de generar cambios en la biosíntesis de la lignina. Esta reducción en la producción de lignina ayuda a mejorar la digestibilidad de los rumiantes cuando consumen algún alimento a base de sorgo (Bout y Vermerris, 2003; Burow et al., 2019). Este gen ha sido añadido a una larga lista de cultivares de sorgo, desarrollando así un nuevo subgrupo denominado sorgo BMR. Variedades de sorgo producidas en Honduras y Centroamérica La producción de sorgo del país se ubica principalmente en el sur, en departamentos como Choluteca, donde los productores buscan cultivar variedades de doble propósito. No obstante, las condiciones climáticas generalmente de sequía limitan esta producción. Además, los cultivares de origen criollo que no tienen un buen desempeño son los que más están a disposición de los productores (Carranza y Morán, 2015). Por su parte la Secretaría de Agricultura y Ganadería (SAG) ha desarrollado variedades tolerantes a la sequía que puedan ayudar a mejorar la producción de sorgo del país. Entre las principales variedades generadas por la SAG se tiene al sorgo Sureño BMR, DICTA 10 BMR y al DICTA 29 BMR. Estos materiales de sorgo fueron generados a partir de un proceso de mejoramiento y en colaboración de entidades internacionales como el Programa Internacional de Sorgo y Mijo (INTSORMIL, siglas en inglés) y el Centro Nacional de Tecnología Agrícola (CENTA) de El Salvador. El sorgo Sureño BMR comenzó sus pruebas el año 2009 después de un proceso de mejoramiento de seis años a partir de la incorporación de los genes BMR 12 en la variedad Sureño normal (Morán y Villeda, 2012a). La variedad de sorgo DICTA 10 BMR nace a partir de la inclusión de genes BMR 12 en la variedad CENTA S-2, esta fue generada con fines ganaderos por la Dirección de Ciencia y Tecnología Agropecuaria (DICTA) (Morán y Villeda, 2012). Al igual que a variedad DICTA 10, la variedad DICTA 29 fue desarrollada a partir de la inclusión del gen BMR 12 en la variedad CENTA S-3 (Morán y Villeda, 2012c). El objetivo principal de estas nuevas variedades fue mejorar la digestibilidad del sorgo disminuyendo la cantidad de fibra con ayuda del gen antes mencionado. 12 3. MATERIALES Y MÉTODOS El estudio se ejecutó en tres fases, cada fase fue destinada para la evaluación de los diferentes factores, incluyendo la caracterización fenotípica bajo estrés de sequía en dos temporadas diferentes y la reacción de las accesiones al ataque del pulgón amarillo y la roya. Experimento 1: Caracterización fenotípica de las accesiones de sorgo bajo estrés de sequía durante el período febrero-mayo 2020 Durante esta fase experimental que se llevó a cabo durante los meses de febrero a mayo del 2020, se realizó la caracterización fenotípica del comportamiento agronómico de 20 accesiones de sorgo bajo tres tratamientos: 1) sequía severa (SS) con la suspensión del riego en la etapa de floración (R6); 2) sequía moderada (SM), con la suspensión del riego a los 10 días después de la floración; y 3) sin estrés o riego normal (RN), con la aplicación de riego continuo hasta la madurez fisiológica (R9). Para cada uno de los tratamientos se utilizó un sistema de riego por goteo, y se cuantificó la cantidad de agua aplicada. La identificación de las etapas de desarrollo mencionadas son las definidas en el manual de Kansas Grain Sorghum (Thompson et al., 2015). Localización. El estudio de esta fase se realizó en el Lote 27 de la Zona II, de la Escuela Agrícola Panamericana, Zamorano. La parcela experimental se encuentra ubicada a una latitud norte de 14°00°2312° y una longitud oeste de 86°56°3516°, a una altura de 800 msnm, y presenta una temperatura promedio de 24 °C y una precipitación promedio anual de 1,100 mm. El suelo es de textura franca, con 42 % de arena, 36% de limo y 22% de arcilla, un pH de 6.26 y 2.32 g por cada 100 g de materia orgánica. Diseño experimental. Se utilizó un arreglo de parcelas divididas de un diseño de bloques incompletos 4 x 5 (Burgueño, Méndez, Martinez y Crossa, 2003) con cuatro repeticiones, para un total de 80 unidades experimentales. La unidad experimental estuvo constituida por dos surcos de 3 m de largo con 12 plantas cada uno, distanciadas a 25 cm entre plantas y 90 cm entre surcos. Las parcelas principales corresponden a cada tratamiento (SS, SM y RN) y las subparcelas a las 20 accesiones de sorgo. Material experimental. Para la investigación se utilizaron 20 accesiones de sorgo conservados en la colección del Banco de Germoplasma de Zamorano (Cuadro 2). La variedad de sorgo Sureño fue empleada como testigo, ya que es un material que se adapta bien a ambiente calientes y secos, además es ampliamente producido en Honduras (Morán y Villeda, 2012a). 13 Cuadro 2. Accesiones de sorgo del Banco de Germoplasma de Zamorano para el estudio de tolerancia a sequía. Zamorano, Honduras, 2020. Número Accesión Procedencia 1 Sorgo Sureño Honduras 2 Cawly Nicaragua 3 ZAM 911 El Salvador 4 CENTA Soberano El Salvador 5 CENTA CHG (grano) El Salvador 6 CENTA RCY (normal) El Salvador 7 CENTA RCV (BMR) El Salvador 8 CENTA S-3 (BMR) El Salvador 9 CENTA S-2 (BMR) El Salvador 10 CENTA S-3 (normal) El Salvador 11 CENTA CF (rojo) El Salvador 12 PCR 1 – 16 Nicaragua 13 PCR 3 – 14 Nicaragua 14 CIR 15 – 20 Nicaragua 15 Blanco Tortillero Burkina Faso 16 PCR 3 – 22 Nicaragua 17 PCR 2 – 16 Nicaragua 18 Sorgo Sureño 2 Honduras 19 DICTA 29 Honduras Manejo agronómico. Las parcelas se manejaron bajo las mismas condiciones. La única variante fue el volumen de agua y tiempo de riego aplicado, que se manejaron de acuerdo con lo diferentes tratamientos de estrés descritos anteriormente. a) Siembra y trasplante. La siembra se realizó en bandejas de germinación dentro de una casa malla para asegurar la uniformidad en el crecimiento de las plantas en el experimento. A los 10 días después de la siembra, se realizó el trasplante de las plántulas al campo. El lote donde se estableció el experimento se preparó previamente con la distancia entre surcos de 0.9 m y la separación entre plantas de 0.25 m. Adicionalmente se sembraron bordes de sorgo “Sureño” para separar los tratamientos de estrés con la intención de eliminar el efecto de borde. La siembra se realizó el 8 de febrero 2020 durante la época de verano, para evitar la presencia de lluvias que pudieran afectar los tratamientos aplicados. b) Fertilización. Se empleo la dosis recomendada por CENTA en su Guía Técnica de Producción de Sorgo (Zeledón et al., 2007). Se realizaron tres aplicaciones de los fertilizantes inorgánicos urea y fosfato monoamónico (12-24-12) a los 10, 30 y 45 días después del trasplante. c) Labores culturales. Se realizó un aporque a los 30 días después de la siembra (DDS) para evitar el acame de plantas, inmediatamente después de la segunda fertilización. El control de malezas se realizó de manera mecánica con herramientas manuales a lo largo del ciclo. d) Riego. Se utilizó un sistema de riego por goteo. El tratamiento de estrés severo recibió 245.27mm de agua desde el trasplante hasta la etapa V5. En el estrés moderado se aplicaron 304.16 mm de agua entre el trasplante y la etapa R7. Finalmente, el tratamiento de riego 14 normal recibió un volumen de agua de 401.21 mm desde el trasplante hasta la madurez fisiológica. e) Cosecha y aporreo. La cosecha se realizó de manera escalonada cuando las accesiones alcanzaron la madurez fisiológica, identificada cuando el hilium del grano adquiere una capa de color oscuro (Muñoz, Giraldo y Fernández, 1993). La cosecha se realizó entre 95 y 115 DDS. Inmediatamente después de la cosecha, se procedió a extender las panojas cosechadas en una casa de malla para el secado durante aproximadamente una semana. Posteriormente se realizó el aporreo de las panojas para separar el grano de las glumas. Variables evaluadas. Las variables evaluadas se seleccionaron por su asociación y respuesta ante la sequía (Upadhyaya et al., 2017). La caracterización fenotípica se realizó con base en los descriptores del IBPGR/ICRISAT y del CIAT (Muñoz et al., 1993). Las variables que más se relacionan a la sequía fueron evaluadas de acuerdo con un protocolo preestablecido. Para la medición se emplearon muestras de 10 plantas en cada unidad experimental. A continuación, se detalla de manera cronológica las variables que se evaluaron: a) Días a la floración. Es el número de DDS cuando se observa el 50% de flores de la panoja en el 50% de las plantas. Se realizó un seguimiento individual a cada accesión, debido a que la floración en cada una de ellas fue diferente. Esta variable fue determinante para definir las etapas de desarrollo en las que se aplicaron los tratamientos de estrés de sequía en el experimento. b) Clorofila relativa. La medición se realizó en la etapa de madurez fisiológica (R7) con el equipo MultispeQ V 2.0 (PhotosynQ Inc.) en la hoja bandera acuerdo con el protocolo de la empresa (Kuhlgert et al., 2016). Previó a la toma de datos se creó una cuenta en la página web de la empresa, cada vez que se tomaron datos de clorofila relativa con el MultispeQ, se almacenaron en la plataforma y luego se descargaron para proceder al análisis estadístico. c) Senescencia foliar. El porcentaje de senescencia se determinó en la madurez fisiológica, usando una escala modificada basada en la descrita por Muñoz et al. (1993), y de acuerdo con la siguiente clasificación: 1 (no hay hojas muertas= 0%), 2 (20% de las hojas muertas); 3 ( 30% de las hojas muertas), 4 (40% de las hojas muertas), 5 (50% de las hojas muertas), 6 (60% de las hojas muertas), 7 (70% de las hojas muertas); 8 ( 80% de las hojas muertas), 9 ( 90% de las hojas muertas, a excepción de la hoja bandera), 10 (todas las hojas muertas= 100%). d) Altura de planta. La medición se realizó con ayuda de una estadía desde el nivel del suelo hasta el ápice de la panoja cuando la planta estuvo en su punto de máximo crecimiento entre las etapas R6 y R7. e) Tasa de macollamiento. Se identificó si las plantas de cada accesión contaban o no con macollamiento visible según la ecuación 1 planteada por Llera et al. (2011). TM = NH/NP [1] Dónde: TM (tasa de macollamiento), NH (número de hijos por m2), NP (número de plantas por m2) 15 f) Longitud de la panoja. La medición se realizó después de la cosecha cuando las panojas se encontraban en la casa de malla para el secado, se utilizó una cinta métrica. Las panojas fueron medidas desde la inserción con el tallo hasta la punta de estas. g) Rendimiento de grano. Se trillaron las panojas de 10 plantas cosechadas/parcela para separar el grano en bolsas individuales y pesar los granos limpios para determinar el peso de la muestra (kg/10 plantas). Posteriormente se tomó una muestra de 132 g de granos para determinar la humedad con ayuda del medidor de humedad BURROWS DMC550. Para expresar el rendimiento en kg ha-1 ajustado al 14 % de humedad se utilizó la ecuación 2: RG= 10,000 × Pi × H Ajus/AC × 1000 [2] Dónde: RG (rendimiento de grano), Pi (peso inicial), H Ajus (humedad ajustada al 14%), AC (área cosechada). h) Peso de 100 semillas. Se pesó en gramos 100 semillas seleccionadas después del aporreo. i) Índices de tolerancia a sequía. Para la evaluación de la tolerancia a la sequía se empleó el índice de susceptibilidad al estrés (ISE, ecuación 3), índice de tolerancia a la sequía (TOL, ecuación 4) y la media geométrica productiva (MGP, ecuación 5). ISE = 1 - (RGs/RGp) /1 - (RGsx/RGpx) [3] TOL = RGP-RGS [4] MGP = √ (RGs × RGp) [5] Dónde: RGs (rendimiento de grano de la accesión bajo estrés), RGp (rendimiento grano de la accesión sin estres), RGsx (rendimiento de grano promedio de las accesiones bajo estrés), RGpx (rendimiento de grano promedio de todas las accesiones sin estrés). Experimento 2: Caracterización fenotípica de las accesiones de sorgo bajo estrés de sequía durante el período diciembre 2020-abril 2021 El segundo experimento de la tolerancia a la sequía de las accesiones de sorgo se condujo en el período enero-abril del 2021, bajo condiciones similares en cuanto a los tratamientos, diseño y manejo experimental descrito en el experimento 1. Durante este ensayo se modificaron las fechas de suspensión del riego en los tratamientos de SS y SM con el fin de que se tuvieran condiciones de estrés de sequía más severas que en el experimento 1. Para ello, la suspensión del riego del tratamiento SS se realizó en la etapa de “panoja embuchada” (V5), la de SM a los 15 días después de la etapa V5, entre las etapas de “floración” (R6) y de “grano lechoso” (R7), y el de riego normal se continuó hasta la etapa de madurez fisiológica (R6). El manejo agronómico y las variables evaluadas fueron las mismas que en el experimento 1. 16 Experimento 3: Respuesta de las accesiones de sorgo al ataque de pulgón amarillo (Melanaphis sacchari) Esta fase tuvo lugar durante los meses de octubre del 2020 a enero del 2021 y se evaluó la respuesta de 20 accesiones de sorgo ante el ataque natural de pulgón amarillo del sorgo (PAS). No se realizó ninguna infestación de pulgón, la infestación provino de una siembra previa de sorgo en la que se había presentado el ataque de pulgones. Además de la evaluación de daños se determinó el momento de la aparición del pulgón dentro del ciclo fenológico del cultivo de sorgo. Localización. El experimento se estableció en el Lote 24 de Zona II, de la Escuela Agrícola Panamericana, Zamorano. Material experimental. Para la investigación se utilizaron las 19 accesiones de sorgo del ensayo de sequía de la temporada febrero-mayo 2020 (Cuadro 1). Diseño experimental. El diseño experimental fue un diseño de bloques incompletos balanceados. Con cuatro repeticiones, y un total de 80 unidades experimentales. Cada unidad experimental estuvo constituida por dos surcos de 5 m de largo y 20 plantas cada uno, y la distancia entre plantas fue de 25 cm y 70 cm entre surco. Manejo agronómico. El manejo agronómico se realizó de la misma manera que en el ensayo de tolerancia a sequía explicado en la Fase 1. El riego fue aplicado de manera suplementaria a las precipitaciones que se presentaron durante el período Agosto-noviembre 2020 en el que se condujo el experimento. Variables evaluadas. Para la evaluación y toma de datos se muestrearon 10 plantas al azar de cada accesión. Las variables que se evaluaron en este ensayo se detallan a continuación: a) Severidad. La evaluación de la severidad de daños causados por el pulgón amarillo se inició a los 50 DDS, usando la escala propuesta por van den Berg (2002), que posee cuatro grados de severidad de acuerdo con la siguiente clasificación: grado 0 (sin pulgones), grado 1 (ligera infestación de pulgones, sin hojas muertas); grado 2 (infestación moderada, pulgones presentes en dos o tres hojas, una a dos hojas muertas), grado 3 (alta infestación, presencia en la mayoría de las hojas), grado 4 (infestación total, planta casi muerta). Se realizaron dos evaluaciones para determinar el grado de severidad, la primera evaluación se realizó con la aparición de los primeros pulgones y la última durante la etapa de madurez fisiológica. b) Porcentaje de infestación. Para determinar el porcentaje de infestación se usó la ecuación 6 de Towsend y Heuberg (1943): % I = Σ [(a × b) × 100]/NK [6] Dónde: a (cantidad de observaciones con una misma categoría), b (valor de la escala), N (total de observaciones a evaluar) y K (valor máximo de la escala), según Perales Rosas (2019). c) Número de pulgones por hoja. Esta variable se comenzó a evaluar con la aparición de los primeros pulgones y a partir de ese momento se realizaron mediciones cada 10 días para 17 conocer el crecimiento poblacional del mismo. Se empleo el protocolo el muestreo denominado monitoreo rápido del PAS propuesto por Bowling et al. (2016) esto con el fin de estimar el número de pulgones por tratamiento. En el caso de las variables días a la floración, longitud de la panoja, rendimiento de grano y peso de 100 semillas se tomó como en el ensayo de tolerancia a sequía antes mencionado. Análisis estadístico El análisis estadístico de los experimentos 1 y 2 incluyeron análisis de varianza, separación de medias mediante la prueba DMS (0.05), y análisis de componentes principales, utilizando el programa estadístico INFOSTAT versión 2017. Los datos del ensayo de los daños causados a las accesiones de sorgo por el pulgón amarillo se analizaron mediante un análisis de varianza y separación de medias mediante la prueba DMS y análisis de componentes principales de las variables evaluadas. 18 4. RESULTADOS Experimentos 1. Caracterización fenotípica de las accesiones de sorgo bajo condiciones de estrés de sequía (Febrero – mayo, 2020) Datos climatológicos del Experimento 1. Durante la etapa vegetativa de las accesiones de sorgo (promedio de 62 días), la temperatura media diaria oscilo entre 25.79°C y 20.22°C, y la precipitación fue casi cero a excepción de los días 1 y 3 cuando la precipitación fue de 0.01 mm día-1, y en el día 60, en el que se realizó la suspensión de riego en el tratamiento SS, fue de 0.20 mm día-1 (Fig. 2). La etapa reproductiva presentó un promedio de 36 días, registrándose un aumento de la temperatura media diaria con un rango de 22.97°C a 27.41°C, y durante este período se presentaron lluvias esporádicas de 0.005 mm día-1 y 0.003 mm día-1, a los 89 y 90 días, respectivamente. La etapa de maduración tuvo una duración promedio de 23 días, y presentó una disminución en la temperatura media diaria de 21.95° a 26.01 °C, y la precipitación alcanzo un máximo de 0.40 mm día-1 Figura 2. Valores diarios de precipitación y temperatura media durante el ciclo del cultivo del Experimento 1. Zamorano, Honduras, febrero-mayo 2020. 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45 20.0 21.0 22.0 23.0 24.0 25.0 26.0 27.0 6 12 18 24 30 36 42 48 54 60 66 72 78 84 90 96 10 2 10 8 11 4 12 0 Etapa vegetativa Etapa reproductiva Etapa de maduración P re ci p it ac ió n ( m m d ía -1 ) Te m p er at u ra ( °C ) Días Precipitación Temperatura media 19 Las cantidades totales de agua durante el período del Experimento 1 en los tratamientos de estrés SS, SM y RN fueron de 245.3 mm, 304.16 mm y 401.21 mm, respectivamente. Para el día 58, en que se suspendió el riego en el tratamiento SS, la humedad a los 20 cm fue de 17 % en los tres tratamientos de estrés de sequía; y a una profundidad de 40 cm la humedad fue de 22.1. a 24.1 % (Figura 3). La humedad a 20 cm de profundidad en los tratamientos SS y SM fue disminuyendo hasta llegar a 3.3 % y 2.92%, respectivamente; en cambio, en el tratamiento RN fue de 17 % a 12.7%. Un patrón similar se registró en la humedad de suelo a los 40 cm de profundidad, con reducción en los tratamientos SS y SM hasta 2.65 % y 2.55 %, respectivamente; y en el tratamiento RN no se registró una disminución significativa y la humedad disminuyo de 24.2 % a 12.7%. Figura 3. Humedad del suelo a 20 y 40 cm de profundidad en el Experimento 1 de evaluación de la tolerancia al estrés de sequía de accesiones de sorgo. Sequía severa (SS), sequía moderada (SM) y riego normal (RN). Zamorano, Honduras, febrero-mayo 2020. Variables agronómicas. Se presentaron diferencias significativas debido a los efectos de los tratamientos para las variables altura de plantas (p=0.0004), tasa de macollamiento (p=<0.0001), clorofila relativa (p=0.0058), senescencia (p=0.0013), y acame (p=0.0011); pero no para los días a floración, madurez fisiológica, rendimiento de grano, longitud de panoja y peso de 100 semillas. El estrés de sequía severo produjo una reducción en la altura de planta, macollamiento y la clorofila relativa, pero incrementó la senescencia y el acame de las plantas (Cuadro 3). Sin embargo, si hubo un efecto significativo del estrés severo, sequia moderada y riego normal en las accesiones de sorgo para la mayoría de las variables mencionadas anteriormente, a excepción del peso de 100 semillas en el estrés de SM y altura de planta y senescencia en SS. 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 54 62 68 75 82 89 H u m ed ad % Días SS 20 cm SM 20 cm RN 20 cm SS 40 cm SM 40 cm RN 40 cm - PMP 20 Cuadro 3. Valores promedio de las variables del Experimento 1 bajo los tratamientos de estrés de sequía severa (SS), sequía moderada (SM) y riego normal (RN). Zamorano, Honduras, Febrero – mayo 2020. Variable SS SM RN DMS CV% p-valor Rendimiento (kg ha-1) 2395a 2413a 2585a 600 27.9 0.751 Peso 100 semillas (g) 2.21a 2.65a 2.40a 0.48 16.6 0.1753 Longitud de panoja (cm) 25.3a 25.8a 24.9a 1.77 8.6 0.4522 Altura de planta (cm) 158c 171b 182a 6.78 8.2 0.0004 Senescencia (%) 60.3a 41.8b 27.2c 11.6 24.3 0.0013 Tasa de macollamiento 1.71c 2.05b 2.25a 0.09 16.8 <0.0001 Acame 2a 1b 1b 0.32 44.5 0.0011 Clorofila relativa (SPAD) 57.3b 59.3b 63a 2.71 9.1 0.0058 Floración (Días) 62a 62a 62a 1.92 7 0.9484 Madurez fisiológica (Días) 99a 98a 99a 3.91 4.93 0.5244 a,b Medias con una letra común en las filas horizontales no son significativamente diferentes (p<0.05). DMS, diferencia mínima significativa (0.05). En el rendimiento de grano se presentaron diferencias significativas entre las accesiones bajo los tratamientos de sequía SS (p= 0.0216) y RN (p<0.0001), pero no en SM (Cuadro 4). En el tratamiento SS, el mejor rendimiento se presentó en la accesión PCR 3-22 (3,640 kg ha-1) y el más bajo en Zam 911 (1,131 kg ha-1). Por otra parte, en el tratamiento RN, Sureño II (3,419 kg ha-1) y PCR 3-22 (3,364 kg ha-1) tuvieron los mejores rendimientos, y CENTA CHG (925 kg ha-1) el más bajo. Las accesiones Sureño II, PCR 3-22, Sureño, DICTA 29, Blanco Tortillero, PCR 1-16, CENTA RCY, CENTA S-3 (Normal), PCR 3-14 y CENTA CF (Rojo), registraron un rendimiento superior a la media geométrica bajo el estrés SS (2,304 kg ha-1) y RN (2,465 kg ha-1) (Figura 4). En el caso del tratamiento RN se puede apreciar que 12 de las 19 accesiones lograron rendimientos superiores a 2,465 kg ha-1 y por otra parte en SS 14 de las 19 accesiones obtuvieron resultados superiores. Por el contrario, tanto para SS y RN las accesiones Zam 911 y CENTA CHG tuvieron los rendimientos más bajos (<1,500 kg ha-1). La variable peso de 100 semillas presento la misma tendencia que el rendimiento, ya que existieron diferencias significativas entre las accesiones en los tratamientos SS y RN (p<0.0001) (Cuadro 4). La accesión PCR 1-16 tuvo un peso superior (2.94 g/100 semillas) al resto en el tratamiento SS, y el más bajo correspondió a CENTA Soberano (1.41 g). En el tratamiento RN, la accesión PCR 1-16 y PCR 3-14 obtuvieron los pesos más altos (3.36 g/100 semillas), y los más bajos en CENTA Soberano (1.60 g/100 semillas), Zam 911 (1.57 g/100 semillas) y CENTA CF (1.59 g/100 semillas). 21 Figura 4. Rendimiento comparativo (kg ha-1) de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS) y riego normal (RN) del Experimento 1. Zamorano, Honduras, febrero-mayo 2020. En la longitud de panoja se detectaron diferencias significativas (p<0.0001) entre las accesiones bajo los tres tratamientos (cuadro 4). En el estrés SS, CENTA RCY-Normal (32 cm) y CENTA RCV- BMR (30.8 cm) tuvieron la mayor longitud. Bajo SS las accesiones con menor longitud fueron CENTA CHG y Zam 911 (10 cm). En el estrés SM Zam 911 (30.1 cm) tuvo una mayor longitud y CENTA S-3 (20.3 cm) fue el que tuvo menor longitud. En RN, CENTA RCV-BMR (32.5 cm) y CENTA RCY-Normal (32.2 cm) tuvieron una longitud superior y CENTA S-3 (BMR) (19.3 cm) tuvo la menor longitud. La variable días a floración también presento diferencias significativas (p<0.0001) entre accesiones bajo los tres tratamientos de estrés (Cuadro 4). En el tratamiento SS, PCR 2-16 (51 días) fue el más precoz y CENTA CHG (83 días) fue el más tardío. En el tratamiento SM, PCR 1-16 (51 días) fue el más precoz y CENTA CHG (81 días) fue el más tardío. En el tratamiento RN las accesiones más precoces fueron PCR 1-16, PCR 3-14 y PCR 3-22 (51 días) y la más tardía fue CENTA CHG (76 días). En el caso de madurez fisiológica también existieron diferencias significativas (p<0.0001) en los distintos niveles de estrés (Cuadro 4). En el estrés SS, PCR 1-16 y CIR 15-20 (86 días) fueron los más precoces y CENTA CHG (116 días) fue el más tardío. En el estrés SM, el más precoz fue PCR 3-22 (89 días) y el más tardío fue CENTA CHG (113 días). En el estrés RN, PCR 3-14 (90 días) tuvo menos días a madurez y CENTA CHG (110 días) tuvo más días hasta madurez fisiológica. 22 Cuadro 4. Promedios de rendimiento, peso seco 100 semillas, longitud de panoja, días a floración y a madurez fisiológica de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS), moderada (SM) y riego normal (RN) del Experimento 1. Zamorano, Honduras, Febrero-mayo 2020. Accesión Rendimiento Peso de 100 semillas Longitud de panoja Floración Madurez fisiológica (kg ha-1) (g) (cm) (Días) SS SM RN SS SM RN SS SM RN SS SM RN SS SM RN Blanco tortillero 3,230 1,688 3,035 2.74 2.61 3.32 28.5 26.6 23.7 53 53 53 88 97 89 Cawly 1,883 1,710 2,615 2.13 1.92 2.66 20.9 20.6 20.2 54 56 61 93 93 96 CENTA CF (Rojo) 2,855 2,654 2,635 1.94 2.73 1.59 26.1 23.6 23.3 74 74 69 114 110 103 CENTA CHG (grano) 1,406 2,763 925 1.77 3.14 1.76 10 23 25.3 83 81 76 116 113 110 CENTA RCV (BMR) 2,344 3,163 2,439 2.01 2.49 2.2 30.8 32.4 32.5 61 62 62 95 100 98 CENTA RCY (Normal) 2,840 2,968 2,991 2.18 2.66 2.16 32 33 32.2 67 63 63 99 100 98 CENTA S-2 (BMR) 1,767 2,139 2,985 2.46 2.54 2.88 21.3 22 22.5 63 65 65 103 100 100 CENTA S-3 (BMR) 1,460 2,323 2,018 2.04 2.57 1.98 19.3 20.3 19.3 65 65 65 105 100 100 CENTA S-3 (Normal) 2,567 3,037 2,801 1.81 2.63 2.18 25.5 24.7 23.2 63 65 67 100 100 102 CENTA Soberano 2,373 2,844 1,780 1.41 2.99 1.6 28.9 28.4 26.6 60 62 65 95 98 103 CIR 15 - 20 2,656 2,347 2,419 2.49 2.51 2.54 24.2 26.6 24.8 54 53 53 86 95 90 DICTA 29 3,014 1,737 3,150 2.09 2.52 2.26 24.5 24 24.7 65 65 65 101 98 102 PCR 1 - 16 2,409 2,170 3,153 2.94 3.09 3.36 23.6 26.2 24 54 51 51 86 90 92 PCR 2 - 16 2,482 2,160 2,144 2.67 2.91 2.72 27.9 28.4 25.5 51 55 58 88 91 92 PCR 3 - 14 2,529 2,914 2,774 2.44 2.97 3.36 27.6 27 24.9 53 52 51 88 97 90 PCR 3 - 22 3,640 2,525 3,364 2.5 2.74 2.86 25.5 23.6 22.2 54 53 51 88 89 92 Sorgo Sureño 2,473 2,500 3,243 1.95 2.25 2.11 24.5 25.3 23.6 65 65 64 100 100 99 Sorgo Sureño II 2,451 2,056 3,419 2.2 2.57 2.44 20.3 24.9 25.5 65 65 65 101 100 100 Zam 911 1,131 2,144 1,234 2.26 2.47 1.57 10 30.1 30.7 79 74 70 114 110 108 Promedio 2,395 2,413 2,585 2.21 2.65 2.40 23.8 25.8 25 62 62 62 98 99 98 DMS (0.05) 1,212 995 706 0.47 0.79 0.36 5.07 2.37 1.91 5.17 4.38 8.13 5.79 6.31 8.25 valor p 0.0216 0.0671 <0.0001 <0.0001 0.3709 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 CV (%) 34.5 29.1 19.3 14.6 21.1 10.7 12.98 6.25 5.36 5.8 4.99 9.29 4.12 4.5 5.94 23 Para la variable altura de planta se identificaron diferencias significativas (p<0.0001) entre las accesiones en los tres tratamientos de estrés (Cuadro 5). En el tratamiento SS, Cawly (226 cm) tuvo la mayor altura y Zam 911 (119 cm) presento la menor altura en este estrés. En el tratamiento SM, Cawly (237 cm) fue la accesión con mayor altura y CENTA Soberano (117 cm) tuvo la menor altura. En RN, Cawly (247 cm) tuvo la mayor altura como en SS y SM. Por otro lado, PCR2-16 (130 cm) tuvo la altura más baja. Según lo observado en el cuadro las accesiones dentro del tratamiento RN fueron ligeramente más altos que en SS y SM a excepción de la accesión PCR 1-16 que fue más alto en SS. La tasa de macollamiento presento diferencias significativas (<0.0001) entre accesiones bajo los tres tratamientos (Cuadro 5). En el estrés SS, CENTA CHG (2.34) tuvo la mayor tasa de macollamiento y CENTA RCV (0.89) tuvo la menor tasa de macollamiento. En SM, Cawly (2.74) presento la mayor tasa de macollamiento y CENTA Soberano (1.05) tuvo la menor tasa de macollamiento. En el estrés RN, Cawly (2.98) tuvo la tasa de macollamiento más alta y CENTA RCV (1.22) tuvo la talla de macollamiento más baja. Las tasas de macollamiento que más se acerquen a cero indican que se producen menos macollas. Para la clorofila relativa se detectaron diferencias significativas en los tratamientos de sequía SS (p=0.0255), SM (p=0.004) y RN (p=0.0002) (Cuadro 5). En el estrés SS, PCR 1-16 (SPAD 66.9) fue la accesión con la cantidad de clorofila más alta y Cawly (SPAD 49.7) con la cantidad de clorofila más baja. En el estrés SM, CENTA RCV (SPAD 68.7) tuvo la mayor cantidad de clorofila y Cawly (SPAD 52.9) tuvo la cantidad de clorofila más baja. El estrés RN, CENTA S-2 (BMR) (SPAD 70.8) presento más cantidad de clorofila y CENTA S-3 (BMR) (SPAD 55.7) presento la menor cantidad de clorofila. En la senescencia foliar se encontraron diferencias significativas entre las accesiones bajo el tratamiento de sequía SM (p <0.0001), pero no en SS y RN (Cuadro 5). En el estrés SM, Cawly (58%) tuvo el porcentaje de senescencia más alto y PCR 2-16 (29 %) presento el porcentaje de senescencia más bajo. El acame de plantas que se presentó únicamente en el tratamiento SS (p < 0.001), donde únicamente seis accesiones presentaron acame. En SS, Cawly (5) fue el que obtuvo un mayor nivel de acame y los tratamientos SM y RN no sufrieron de los efectos del acame. 24 Cuadro 5. Valores promedio de altura de planta, tasa de macollamiento, clorofila relativa, senescencia y acame de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS), moderada (SM) y riego normal (RN) del Experimento 1. Zamorano, Honduras, Febrero-mayo 2020. Accesión Altura de planta (cm) Tasa de macollamiento por planta Clorofila relativa (SPAD) Senescencia (%) Acame (1-5) SS SM RN SS SM RN SS SM RN SS SM RN SS SM RN Blanco tortillero 179 184 201 1.82 2.31 2.47 62.1 58.5 62 56 53 26 2 1 1 Cawly 226 237 247 2.62 2.74 2.98 49.7 52.9 57.3 66 58 24 5 1 1 CENTA CF (Rojo) 154 176 191 2.09 2.31 2.6 50.4 53.9 62.4 54 43 31 1 1 1 CENTA CHG (grano) 143 149 180 2.34 2.02 2.65 58.6 61.5 64.7 65 40 28 1 1 1 CENTA RCV (BMR) 134 144 145 0.89 1.25 1.22 58.0 68.7 68.9 73 36 25 3 1 1 CENTA RCY (Normal) 151 160 171 1.11 1.65 2.15 58.6 54.5 61.5 60 38 31 1 1 1 CENTA S-2 (BMR) 189 215 237 1.51 2.13 2.33 56.0 56.0 70.8 69 33 25 3 1 1 CENTA S-3 (BMR) 164 180 189 1.8 2.36 2.49 52.5 58.5 55.7 53 35 23 2 1 1 CENTA S-3 (Normal) 174 182 192 2.27 2.4 2.78 59.6 58.1 62.4 68 51 33 1 1 1 CENTA Soberano 124 117 132 0.96 1.05 1.29 64.1 66.9 65.9 64 33 30 1 1 1 CIR 15 - 20 130 139 137 1.49 1.82 1.98 59.0 61.9 61.4 58 35 26 1 1 1 DICTA 29 181 196 206 1.78 2.25 2.38 53.4 54.1 62.5 54 48 30 2 1 1 PCR 1 - 16 178 173 176 2.33 2.36 2.36 66.9 62.4 69.4 68 55 25 2 1 1 PCR 2 - 16 122 127 130 1.27 1.51 1.89 55.6 61.0 64.5 53 29 23 1 1 1 PCR 3 - 14 134 163 162 1.78 2.2 2.02 59.4 64.5 60.1 74 40 23 2 1 1 PCR 3 - 22 163 186 192 1.45 2.11 1.87 54.2 56.5 58.2 49 30 24 1 1 1 Sorgo Sureño 176 192 199 1.93 2.39 2.66 58.2 62.2 63 66 48 35 2 1 1 Sorgo Sureño II 163 194 202 1.45 2.04 2.42 56.8 54.0 66.5 55 55 28 2 1 1 Zam 911 119 143 171 1.65 2.02 2.18 55.3 59.8 59.8 45 39 30 1 1 1 Promedio 158 171 182 1.71 2.05 2.25 57.3 59.3 63 61 42 27 2 1 1 DMS (0.05) 27.3 14.9 14.6 0.50 0.44 0.48 8.68 6.18 8.08 20.8 12.84 8.06 1.39 - - valor-p <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0255 0.004 0.0002 0.241 <0.0001 0.0593 <0.0001 - - CV (%) 12.1 6.12 5.67 21.6 15.5 15.1 10.7 9.62 6.92 24.3 24.3 21.7 53.8 - - 25 Relación de los componentes principales. El gráfico de vectores de los componentes principales (Figura 5), permite apreciar la influencia de las variables que fueron significativamente diferentes para los niveles de estrés y como estas componen los vectores. La influencia de las variables se puede inferir a partir de la magnitud y ubicación de los vectores respecto al eje cartesiano. Los vectores más cercanos a algún eje tienen mayor influencia a partir de este. Además, los vectores con mayor longitud son los que presentaron mayor efecto sobre la variabilidad de uno de los componentes. Por otra parte, también se puede apreciar la asociación de las accesiones con alguna variable. Se puede evidenciar que el componente CP 1 engloba el 53.3% de la variabilidad y el segundo componente CP 2 el 26.6% de esta variabilidad, y en conjunto explican el 79.9% de la varianza. Las variables tasa de macollamiento y altura de planta se construyen al CP1 (Figura 5). Cawly fue la accesión que presento mayor altura de planta, porcentaje de acame, y tasa de macollamiento para todos los tratamientos de estrés con respecto a las variables mencionadas. El CP2 está construido por las variables senescencia y clorofila relativa, donde se puede apreciar que accesiones como CENTA RCV (BMR) están muy relacionados con un alto contenido de clorofila relativa, en cambio lo contrario con accesiones como CENTA CF (Rojo) que presentan menor contenido de clorofila. Las accesiones CIR 15-20, CENTA RCY (Normal), PCR 2-16, Zam 911 y PCR 3- 22 no están relacionados directamente con ninguna variable, por lo tanto, su variabilidad se debe a otros factores; además se puede apreciar que estas accesiones tienen una relación inversa a la senescencia y al % acame, ya que estos presentan los valores más bajos para estas variables. Figura 5. Componentes principales de las variables con diferencias significativas (p <0.001) en las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía (severa, moderada y sin estrés) del Experimento 1. Zamorano, Honduras, febrero-mayo 2020. 26 Índices de tolerancia al estrés. Los índices utilizados para evaluar la tolerancia a la sequía fueron evaluados entre los rendimientos de grano en las accesiones de sorgo bajo los tratamientos SS y RN (Cuadro 6). Con base en la media geométrica (MG) se pudo identificar que las accesiones Blanco Tortillero, CENTA CF (Rojo), CENTA CHG, CENTA Soberano, CIR 15-20, PCR 2-16 y PCR 3-22, son las que presentaron la mejor MG. De acuerdo con el índice de susceptibilidad al estrés (ISE) los valores superiores a 1 son más susceptibles a los efectos del estrés por sequía y por debajo de 1 presentan mayor tolerancia al estrés por sequía como es el caso de las accesiones Blanco Tortillero, CENTA CF (Rojo), CENTA CHG (Para grano), CENTA Soberano, CIR 15-20, PCR 2-16 y PCR 3-22, que coinciden con las MG más altas. Cuando se aplica el índice de tolerancia se puede estimar la pérdida de rendimiento bajo el estrés por sequía severo. Los valores positivos indican que no hay tolerancia al estrés y representan la pérdida de rendimiento y los valores negativos que existe tolerancia al estrés; según lo mencionado, Las accesiones mencionadas tanto para MG y ISE son tolerantes al efecto de la sequía (Cuadro 6). Por el contrario, se pueden percibir pérdidas de rendimiento en las accesiones no tolerantes incluyendo a Cawly, CENTA RCV (BMR), CENTA RCY (Normal), CENTA S-2 (BMR), CENTA S-3 (BMR), CENTA S-3 (Normal), DICTA 29, PCR 1-16, Sorgo Sureño, Sorgo Sureño II y Zam 911. Cuadro 6. Rendimiento de las accesiones de sorgo en los tratamientos sequia severa (SS) y riego normal (RN), e índices de la media geométrica (MG), susceptibilidad al estrés (ISE) y tolerancia (TOL) del Experimento 1. Zamorano, Honduras, febrero-mayo 2020. Accesión SS RN MG ISE TOL (kg ha-1) Blanco Tortillero 3,230 3,035 3131 -1.14 -195 Cawly 1,883 2,615 2219 4.96 732 CENTA CF (Rojo) 2,855 2,635 2,743 -1.48 -220 CENTA CHG (grano) 1,406 925 1,140 -9.21 -481 CENTA RCV (BMR) 2,344 2,439 2,391 0.69 95 CENTA RCY (Normal) 2,840 2,991 2,915 0.89 151 CENTA S-2 (BMR) 1,767 2,985 2,297 7.22 1218 CENTA S-3 (BMR) 1,460 2,018 1,716 4.9 558 CENTA S-3 (Normal) 2,567 2,801 2,681 1.48 234 CENTA Soberano 2,373 1,780 2,055 -5.9 -593 CIR 15 - 20 2,656 2,419 2,535 -1.73 -237 DICTA 29 3,014 3,150 3,081 0.76 136 PCR 1 - 16 2,409 3,153 2,756 4.18 744 PCR 2 - 16 2,482 2,144 2,307 -2.79 -338 PCR 3 - 14 2,529 2,774 2,649 1.56 245 PCR 3 - 22 3,640 3,364 3,499 -1.45 -276 Sorgo Sureño 2,473 3,243 2,832 4.2 770 Sorgo Sureño II 2,451 3,419 2,895 5.01 968 Zam 911 1,131 1,234 1,181 1.48 103 Promedio 2,439 2,585 2,511 1 146 27 Experimento 2. Caracterización fenotípica de las accesiones de sorgo bajo condiciones de estrés de sequía (diciembre 2020-abril 2021) Datos climatológicos. Durante la etapa vegetativa promedio del cultivo de 78 días de duración, la temperatura media diaria osciló entre 19° y 25°C; el régimen de precipitación fue muy variado, de 0.079 mm día-1 al inicio de ciclo del cultivo y de lluvias intermitentes (0.004 a 0.013 mm día-1) a lo largo de esta etapa y al final (0.038 a 0.042 mm día-1). La suspensión del riego en el tratamiento de SS se realizó a los 51 dds, 15 días antes de la floración o inicio del período reproductivo. En la etapa reproductiva que se inició en promedio el día 78 y se prolongó por 28 días, la temperatura promedio fue ligeramente más alta (21° a 25 °C) que en la etapa vegetativa. En esta etapa se presentaron lluvias muy bajas (0.0004 mm día-1) en el día 85, y otras tres con buena precipitación (33 a 35 mm día-1), en los días 86, 87 y 94. La etapa de maduración se inició en promedio a los 106 días y se extendió hasta la cosecha, siendo la temperatura promedio diaria similar a la etapa reproductiva (21° a 25°C). En esta etapa se presentaron dos períodos de lluvia (0.017 y 0.079 mm día-1), y el último ocurrió días previos a la cosecha. Figura 6. Valores diarios de precipitación y temperatura media durante el ciclo del cultivo del Experimento 2. Zamorano, Honduras, diciembre 2020-abril 2021. La cantidad total de agua registradas durante el experimento 2 en los tratamientos de estrés SS, SM y RN fueron de 128.2 mm, 170.8 mm y 315.5 mm, respectivamente. Así mismo, los porcentajes de humedad de los perfiles del suelo a 20 cm, 40 cm y 60 cm de profundidad para los días posteriores al primer corte de riego en SS fueron de 24 a 28%, en SM de 22 a 31% y en RN de 23 a 30% (Figura 7). La humedad a los 20 cm en SS y SM fue disminuyendo hasta llegar a 3.6% y 4.9%, 0.000 0.010 0.020 0.030 0.040 0.050 0.060 0.070 0.080 18 19 20 21 22 23 24 25 26 1 5 9 1 3 1 7 2 1 2 5 2 9 3 3 3 7 4 1 4 5 4 9 5 3 5 7 6 1 6 5 6 9 7 3 7 7 8 1 8 5 8 9 9 3 9 7 1 0 1 1 0 5 1 0 9 1 1 3 Etapa vegetativa Etapa reproductiva E.M P re ci p it ac ió n ( m m d ía -1 ) Te m p er at u ra ( °C ) Días Precipitación Temperatura media 28 respectivamente; en cambio en RN la humedad osciló entre 20 y 30% desde el día 56 al día 106. La humedad a los 40 cm en SS y SM disminuyó hasta llegar a 5% y 6.35%, respectivamente; pero en RN se mantuvo entre 27.2% y 34%. La humedad a los 60 cm presentó la misma tendencia para SS y SM disminuyendo hasta alcanzar los 5% y 6.2%, respectivamente; y en el tratamiento RN la humedad oscilo entre 20% y 31%. En el tratamiento RN no se registró una disminución significativa en la humedad por la aplicación continua de riego. Figura 7. Humedad del suelo a 20, 40 y 60 cm de profundidad de evaluación de la tolerancia al estrés de sequía de accesiones de sorgo en el Experimento 2. Sequía severa (SS), sequía moderada (SM) y riego normal (RN). Zamorano, Honduras, diciembre 2020-abril 2021. Variables agronómicas. Se presentaron diferencias significativas entre los tratamientos para rendimiento (p=0.0102), peso de 100 semillas (p=0.0249), senescencia (p=<0.0001), tasa de macollamiento (p=<0.0001), clorofila relativa (p=0.0002), días a panoja embuchada (p=0.0053), días a floración (p=0.0008), días a grano lechoso (p=0.0062), días a grano pastoso (p=0.0207) y días a madurez fisiológica (p=0.0141); pero no para longitud de la panoja, altura de planta y acame (Cuadro 7). La longitud de panoja presentó un promedio general 24.8 cm y altura de planta tuvo un promedio general de 143 cm. Por el contrario, el resto de las variables presentadas en el cuadro presentaron diferencias significativas. Los rendimientos en SM (2,809 kg ha-1) y RN (3,045 kg ha-1) fueron sobresalientes y en SS fue menor (2,347 kg ha-1). El mayor peso de semilla fue en RN ((3.18 g), pero en SS y SM fueron más bajos. Por otro lado, en SS se presentó el mayor porcentaje de senescencia, seguido por SM y RN. La tasa de macollamiento fue mayor en SM, seguido de RN, y la más baja en SS. En cuanto a clorofila relativa RN presento un SPAD mayor en cambio SS y SM tuvieron valores más bajos (52). En cuanto a las etapas fenológicas, en SS la fase de embuchamiento de panoja se 0 5 10 15 20 25 30 35 40 56 58 60 63 65 67 70 72 74 77 79 81 84 86 88 91 93 98 101 104 106 H u m e d a d % Días SS 20 cm SM 20 cm RN 20 cm SS 40 cm SM 40 cm RN 40 cm SS 60 cm SM 60 cm RN 60 cm - PMP 29 inició a los 67 días y la madurez fisiológica a los 103 días; en SM el embuchamiento a los 71 días y madurez fisiológica a los 107 días, y en RN el embuchamiento a los 108 días y la madurez fisiológica a los 107 días. Cuadro 7. Efectos de los tratamientos de estrés de sequía severa (SS), sequía moderada (SM) y riego normal (RN) en las variables del Experimento 2. Zamorano, Honduras, diciembre 2020-mayo 2021. Variable SS SM RN DMS CV% p-valor Rendimiento (kg ha-1) 2,347b 2809a 3045a 373 21.4 0.0102 Peso de 100 semillas (g) 2.69b 2.85b 3.18a 0.32 12.08 0.0249 Longitud de panoja (cm) 24.5a 25.3a 24.7a 0.99 10.77 0.2057 Altura de planta (cm) 144ab 140b 146a 5.86 4.34 0.0991 Senescencia (%) 55.82a 37.08b 15.53c 4.39 13.6 <0.0001 Tasa de macollamiento 1.24c 1.67a 1.50b 0.06 15.26 <0.0001 Acame 1a 1a 1a 0.24 52.6 0.4735 Clorofila relativa (SPAD) 53.8b 50b 66.3a 4.01 15.17 0.0002 |Panoja embuchada (Días) 67b 71a 68b 1.53 3.25 0.0053 Floración (Días) 76c 81a 78b 1.54 3.52 0.0008 Grano lechoso (Días) 85b 90a 87b 2.24 3.82 0.0062 Grano pastoso (Días) 94b 98a 97a 2.46 3.38 0.0207 Madurez fisiológica (Días) 103b 107a 107a 2.45 6.58 0.0141 a,b,c Medias con una letra común en las filas horizontales no son significativamente diferentes (p<0.05). DMS, diferencia mínima significativa (0.05). En el rendimiento de granos se presentaron diferencias significativas entre las accesiones bajo los tres tratamientos (p <0.0001) (cuadro 8). En el tratamiento SS la mejor accesión fue PCR 1-16 (3,812 kg ha-1) y los rendimientos más bajos correspondieron a las accesiones CENTA S-3 (BMR) (919 kg ha-1) y CENTA CHG (948 kg ha-1). En el tratamiento SM, PCR 1-16 obtuvo el rendimiento más alto (4,761 kg ha-1) y CENTA S-3 (BMR) (1,573 kg ha-1) el menor rendimiento. En RN, CENTA RCY (4,410 kg ha-1) tuvo el rendimiento más alto y CENTA CHG (1,871 kg ha-1) el más bajo. Las accesiones CENTA RCY (normal), PCR 3-22, DICTA 29, CENTA S-3 (Normal), Sorgo Sureño II, Sorgo Sureño, PCR 1-16, CENTA CF y PCR 3-14 registraron un rendimiento superior a la media geométrica de SS (2,152 kg ha-1) y RN (2,901 kg ha-1) (Figura 8). En el caso de SS se logra apreciar que 12 de las 19 accesiones superaron la media y en el tratamiento RN 10 de las 19 accesiones tuvieron resultados superiores. En contraste, CENTA S-3 (BMR) Y CENTA CHG obtuvieron los rendimientos más bajos en ambos tratamientos. 30 Figura 8. Rendimiento comparativo (kg ha-1) de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS) y riego normal (RN) del Experimento 2. Zamorano, Honduras, diciembre 2020 - abril 2021. El peso de 100 semillas presentó diferencias significativas entre las accesiones en los tres tratamientos (p<0.0001) (Cuadro 8). En el estrés SS, PCR 1-16 (4.39 g) tuvo un peso de 100 semillas superior y Zam 911 (1.83 g) el peso más bajo. En el estrés SM, PCR 1-16 (3.88 g) tuvo el peso de 100 semillas más alto y CENTA S-3 (Normal) (2.19 g) fue el de peso más bajo. En RN las accesiones PCR 1-16 (4.44 g), CENTA S-2 (BMR) (4.24 g) y PCR 3-14 (4.04) tuvieron pesos superiores y CENTA CF (2.36 g) el peso más bajo. Para la variable longitud de panoja se observaron diferencias significativas en SS (p <0.0001) y en RN (p=0.0002) (Cuadro 8). En el tratamiento SS, las accesiones con mayor longitud fueron CENTA RCY (Normal) y Zam 911 (30.4 cm) y la accesión con menor longitud fue CENTA S-3 (BMR) (18.8 cm). En el tratamiento SM la mayor longitud fue CENTA RCV (37.3 cm) y la menor longitud CENTA S-3 (BMR) (19.3 cm). En el tratamiento RN, CENTA RCY (Normal) (33.2 cm) tuvo mayor longitud y Cawly (19 cm) tuvo la menor longitud. . 31 Cuadro 8. Valores promedio de rendimiento, peso seco 100 semillas y longitud de panoja de las accesiones de sorgo bajo los tratamientos de sequía severa (SS), moderada (SM) y riego normal (RN) del Experimento 2. Zamorano, Honduras, diciembre 2020-mayo 2021. Accesión Rendimiento Peso de 100 semillas Longitud de panoja (kg ha-1) (g) (cm) SS SM RN SS SM RN SS SM RN Blanco Tortillero 2,694 2,335 1,677 3.47 3.49 3.81 25.8 26.2 24.1 Cawly 1,702 1,833 1,880 2.59 2.47 2.9 20.0 19.9 19.0 CENTA CF (Rojo) 2,706 3,009 3,119 1.95 2.21 2.36 23.5 24.6 24.5 CENTA CHG (Para grano) 948 2,269 1,871 2 2.35 2.58 24.0 24.8 24.3 CENTA RCV (BMR) 1,805 2,217 2,798 2.04 2.33 2.9 28.9 37.3 30.1 CENTA RCY (Norm9al) 3,197 3,027 4,410 2.85 2.71 3.09 30.4 30.3 33.2 CENTA S-2 (BMR) 2,438 1,801 1,964 4.41 3.77 4.24 21.6 19.9 21.8 CENTA S-3 (BMR) 919 1,573 2,177 2.27 2.25 2.64 18.8 19.6 19.4 CENTA S-3 (Normal) 2,480 2,962 4,032 1.88 2.19 2.56 23.0 23.2 24.0 CENTA Soberano 1,564 2,718 3,267 1.85 2.51 2.79 25.5 25.4 26.4 CIR 15 – 20 3,235 3,074 2,781 4.14 3.39 3.95 23.7 29.1 23.7 DICTA 29 3,013 4,293 4,210 2.26 2.75 3.11 23.9 23.3 23.2 PCR 1—16 3,812 4,761 3,919 4.39 3.88 4.44 24.2 24.4 24.0 PCR 2 – 16 1,226 2,143 2,266 2.32 3.24 3.65 26.7 26.8 25.9 PCR 3 – 14 2,677 2,865 2,945 3.49 3.63 4.01 24.0 24.2 24.3 PCR 3 – 22 2,928 3,769 4,227 2.89 3.43 3.51 23.0 23.2 22.9 Sorgo Sureño 3,112 3,310 3,950 2.11 2.47 2.62 23.9 24.8 24.2 Sorgo Sureño II 3,100 3,264 4,050 2.42 2.81 2.82 23.7 24.9 24.9 Zam 911 1,037 2,158 2,323 1.83 2.32 2.44 30.4 28.7 30.4 Promedio 2,347 2,810 3,046 2.69 2.85 3.18 24.5 25.3 24.8 DMS (0.05) 790 820 876 0.60 0.44 0.44 1.48 6.29 1.15 valor – p <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0002 <0.0001 CV (%) 23.7 20.6 20.1 15.7 10.9 9.7 4.26 17.56 3.28 32 En días a la etapa de panoja embuchada se presentaron diferencias significativas entre las accesiones en los tratamientos SS, SM y RN (p<0.0001) (Cuadro 9). En el tratamiento SS, PCR 3-14 (57 días), Cawly y CIR 15-20 (58 días) fueron las accesiones más precoces y CENTA CF (78 días) la más tardía. En el entrés de SM, Blanco tortillero y PCR 2-16 (62 días) fueron las accesiones más precoces y las accesiones CENTA CF y CENTA RCY (82 días) fueron las tardías. En el tratamiento RN, Blanco Tortillero y PCR 2-16 (57 días) fueron las precoces y CENTA CF (79 días) la más tardía. Se encontraron diferencias significativas entre las accesiones para los tres tratamientos (p<0.0001) en días a floración (Cuadro 9). En el estrés SS las accesiones CIR 15-20 y PCR 3-14 (66 días), fueron las más precoces y CENTA CF (88 días) la más tardía. En SM se detectó que Blanco Tortillero (71 días) alcanzo la floración en menor tiempo y CENTA CF (92 días) la más tardía. En el tratamiento RN, CENTA S-2 (BMR) y PCR 1-16 (72 días) fueron las precoces y CENTA CF (89 días) fue la más tardía. Para la etapa de grano lechoso, se encontró diferencias significativas en las accesiones utilizadas (p<0.0001) (Cuadro 9). En el estrés SS, las accesiones PCR 3-14 (77 días), PCR 1-16, Cawly, CIR 15– 20 y Blanco tortillero (78 días), fueron la más precoces y CENTA CF (97 días) la más tardía. En el estrés SM, Blanco Tortillero (79 días) fue el más precoz y CENTA CF (102 días) la más tardía. Bajo el estrés RN las accesiones precoces fueron Blanco Tortillero y CIR 15-20 (77 días), la accesión tardía fue CENTA CF (105 días). En la etapa de grano pastoso también hubo diferencias significativas entre las accesiones de los diferentes tratamientos (p<0.0001). En el tratamiento SS, Blanco Tortillero, Cawly, CIR 15-20, PCR 1-16 Y PCR 3-14 (87 días) alcanzaron grano pastoso en menos tiempo, y CENTA CF (105 días) la más tardía. En el tratamiento SM, Blanco Tortillero, CIR 15-20, PCR 2-16 y PCR 3-14 (88 días) fueron las más precoces, y CENTA CF, CENTA RCY, CENTA S-3 (BMR) (107 días), las más tardías. En el tratamiento RN las accesiones precoces fueron Blanco Tortillero, CIR 15-20, PCR 2-16 y PCR 3-14 (87 días) y la más tardía CENTA CF (Rojo) con 107 días. Los ías a madurez fisiológica presentaron diferencias en las accesiones del estrés de SS y SM (p<0.0001), pero no en RN. En el caso de SS las accesiones precoces fueron Cawly y PCR 3-14 (96 días) y las más tardías CENTA S-3 (Normal) y Sorgo Sureño (109 días). Bajo el estrés de SM las accesiones precoces fueron Blanco Tortillero, PCR 2-16 y PCR 3-14 (100 días), y la más tardía fue Zam 911 (113 días). 33 Cuadro 9. Promedios de días a panoja embuchada, floración, grano lechoso, grano pastoso y madurez fisiológica de las accesiones de sorgo bajo sequía severa (SS), moderada (SM) y riego normal (RN) del Experimento 2. Zamorano, Honduras, diciembre 2020-abril 2021. Accesión Panoja embuchada Floración Grano lechoso Grano pastoso Madurez fisiológica (Días) SS SM RN SS SM RN SS SM RN SS SM RN SS SM RN Blanco Tortillero 60 62 57 67 71 68 78 79 77 87 88 87 97 100 100 Cawly 58 64 63 68 74 73 78 82 82 87 91 91 96 103 101 CENTA CF (Rojo) 78 82 79 88 92 89 97 102 100 105 107 107 112 112 114 CENTA CHG ( 66 71 68 77 81 77 85 91 86 93 100 95 103 108 107 CENTA RCV (BMR) 72 75 76 79 82 83 87 90 91 97 101 101 107 108 110 CENTA RCY (Normal) 74 82 78 82 91 87 90 99 97 99 107 106 107 113 113 CENTA S-2 (BMR) 63 63 63 71 76 72 79 83 80 89 92 92 99 103 104 CENTA S-3 (BMR) 75 77 73 86 91 82 94 100 92 103 107 103 110 111 110 CENTA S-3 (Normal) 74 78 74 82 86 82 90 96 91 101 104 102 109 111 110 CENTA Soberano 74 77 75 79 86 83 90 95 90 99 104 101 110 111 108 CIR 15 - 20 58 57 57 66 68 68 78 78 77 87 88 87 98 100 101 DICTA 29 70 72 71 78 83 80 86 93 89 96 102 100 104 108 108 PCR 1 - 16 62 63 63 71 74 72 78 81 82 87 90 93 98 102 104 PCR 2 - 16 60 62 57 70 73 69 80 80 78 89 88 87 100 100 99 PCR 3 - 14 57 57 58 66 69 69 77 79 78 87 88 87 96 100 126 PCR 3 - 22 66 67 68 75 77 77 83 86 84 92 93 94 103 103 102 Sorgo Sureño 72 77 74 80 86 83 89 95 91 100 105 102 108 111 110 Sorgo sureño II 72 78 75 82 89 84 91 98 93 102 106 102 109 112 110 Zam 911 71 78 71 78 87 81 86 96 91 95 106 102 104 113 109 Promedio 67 71 68 76 81 78 85 90 87 94 98 97 104 107 108 DMS (0.05) 3.34 3.76 2.18 3.87 4.51 3.2 3.92 5.61 4.44 4.35 4.58 4.92 4.41 3.17 16.2 valor - p <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.2779 CV (%) 3.49 3.75 2.26 3.6 3.95 2.91 3.26 4.42 3.61 3.26 3.29 3.59 3 2.1 10.63 34 Se presentaron diferencias significativas en la altura de planta entre las accesiones en los tratamientos de sequía (p<0.0001) (Cuadro 10). En el tratamiento SS, Cawly (198 cm) fue la accesión co