J I ]airo Castano-Zapata Luis del Rio Mendoza EDITOR Y DISENO: Hector A. Barletta PORTADA. ARTES Y DIAGRAMACION: Ana Isabel Acosta APOYO EN DIAGRAMACION: Darlan E. Matute Nahum Sauceda Juan Pablo Delgado PROCESAMIENTO DE TEXTO: lesbia Cristina Zelaya Jessica Martinez PRODUCCION: Centro de Recursos Didacticos (CERED) Departamento de Proteccion Vegetal Escuela Agricola Panarnericana Zamorano Academic Press ISBN 1885995-16-4 Publicaci6n DPV-EAP No. 147 3'a Edici6n Honduras C.A. 1994 • .... f!!1994. Derechos Reservados. Zamorano Academic Press. Escuela Agricola Panamericana, Zamorano, Honduras. Departamento de Protecci6n Vegetal. Se autoriza Ia reproducci6n total o parcial de esta obra •••• ••• ) ••••• { •••••• •••• con fines educativos y no de lucro. Solo se requiere citar Ia fuente. Castano-Zapata, J. y L. del Rfo 1994- Gufa para el Diagn6stico y Control de Enfermedades en Culti­ vos de lmportancia Econ6mica. 3". Edici6n. Zamorano, Honduras: Zamorano Academic Press. 302p. 1985-Primera Edici6n 1988-Segunda Edici6n 1994-Tercer a Edici6n Publicaci6n DPV-EAP No. 147 Esta publicaci6n ha sido posible financiero del Proyecto 596-0150-A-9781-00/DPV-EAP. ISBN 1-885995-16-4 . .. gracias al apoyo RENARM/AID CONTENIDO Mancha redonda o mancha foliar Rayado de la hoja por Chaetoseptoria (Stenocarpella macrospora) 89 (Chaetoseptoria wellmanii) 59 Roya comun (Puccinia sorghi) 91 Mildiu polvoso, oidium, oidio o ceniza (Oidium sp.) 61 Tiz6n foliar (Fusarium moniliforme) 93 Mustia hilachosa, chasparria, quemaz6n, telaraii.a Tiz6n norteii.o (Thanatephorus cucume1·is) 63 (Helminthosporium turcicum) 95 Pudrici6n gris del tallo, mancha Tiz6n sureii.o ceniza del tallo, pudrici6n gris de (Helminthosporium maydis) 97 la raiz (Macrophomina phaseolina) 65 Achaparramiento del maiz y enanismo arbustivo del maiz 99 , Roya (Uromyces appendiculatus) 67 Aii.ublo bacterial comun, Sorgo (Sorghum vulgare Pers.) bacteriosis (Xanthomonas campestris Antracnosis pv. phaseoli) 69 (Colletob·ichum gmminicola) 103 Mosaico comun del frijol 71 Mildiu lanoso, cenicilla Mosaico dorado del frijol 73 (Peronosclerospora sorghi) 105 Nematodos de los nudos radicales (Meloidogyne spp.) 75 Principales Enfermedades de las Hortalizas Maiz (Zea mays L.) Carbon Apia (Apiumgmveolens L.) (Ustilago maydis) 79 Tiz6n tardio (Septaria apiicola) 109 Maiz mucrto (Stenocarpella maydis) 81 Tiz6n temprano (Cercospom apii) 111 Mancha de asfalto (Phyllachora maydis) 83 Cebolla (Allium cepa L.) Mancha foliar por Curvularia Mancha purpura (Curvularia lunata) 85 (Alternaria porri) 115 Mancha marr6n Mohogris (Physoderma maydis) 8'7 (Botrytis cinerea) 117 Tomate (Lycopersicon esculentum Banana (Musa spp.) Miller) Mancha foliar por Septaria Mal de Panama, marchitez por (Septaria lycopersici) 187 Fusarium (Fusarium oxysporum f. cubense) 215 Marchitez vascular (Fusarium oxysporum) 189 / Sigatokas del banana (Mycosphaerella musicola y Moho de la hoja M. fijiensis var. difformis) 217 (Fulviafulva) 191 Marchitez bacterial, moko Tiz6n tardio (Pseudomonas solanacearum) 219 (Phytophthora infestans) 193 Tiz6n temprano Citricos (Citrus spp.) (Alternaria solani) 195 Antracnosis (Colletotrichum gloeosporioides) 223 Marchitcz bacterial (Pseudomonas solanacearum) 197 Fumagina (Capnodium citri) 225 Virosis 199 Gomosis (Phytophthora citrophtlwra) 227 Zanahoria (Daucus carota L.) Altemariosis, tiz6n foliar por / Mancha grasienta Alternaria (Alternaria dauci) 203 (Mycosphaerella citri) 229 Rona Principales Enfermedades de los (Sphaceloma fawcetti var. scabiosa) 231 Cultivos Frutales Tristeza de los dtricos 233 Aguacate (Persea americana Miller) Muerte rcgresiva, pudrici6n Durazno (Prunus spp.) de la raiz (Phytophthora cinnamomi) 207 Roy a (Tranzchelia discolor) 237 Rona (Sphaceloma perseae) 209 Mango (Mangifera indica L.) Algas rajas Antracnosis (Cephaleuros virescens) 211 (Colletotri chum gloeospor ioides) 241 Papaya (Carica papaya L.) Mancha foliar (Asperiq)(rrium caricae) Mancha anular Uva (Vi tis vinifera L.) Mildiu lanoso (Plasmapara viticola) Roy a (Physapella am,,efal'sidis) Agalla de Ia corona (Agrolmctai urn tumejasciens) Principales Enfermedades de los Cultivos Industriales Achiote (Bixa orellana L.) Mildiu polvoso (Oidium hixae) Cafe (Coffea arabica L.) Antracnosis 245 247 251 253 255 259 (Colletotrichum coffeanum) 263 Cercosporiosis, mancha de hierro (Ccrcoqmra coffcicola) 265 / Roya (Hemileia vastatrix) 267 Cana de azucar (Saccharum officinarum L.) Carb6n (Llstilago scitaminea) 271 Tabaco (Nicotiana tabacum L.) Moho azul (Pcronospora tabacina) Mosaico del tabaco 275 277 Principales Enfermedades de Plantas Ornamentales Rosa (Rosa spp.) Mancha negra (Diplocarpon rosae) Roy a 281 (Phragmidium mucronatum) 283 Rcferencias selectas 285 Indice de pat6genos 287 INTRODUCCION Esta gufa de campo y laboratorio describe cien enfermedades de importancia econ6mica de 31 cultivos de granos basicos, hortalizas, frutales y plantas ornamentales ampliamente cultivados en America Latina. Para facilidad del usuario, la Gufa inicia con una descripci6n detallada de la taxonomfa de bongos, bacterias, virus y nematodos fitoparasitos comunes en areas tropicales. Los sfntomas de cada enfermedad se ilustran con fotograffas a color para permitir un diagn6stico correcto de las enfermedades. La descripci6n de los pat6genos se hace detalladamente y se complementan con dibujos macro y microsc6picos del (los) agente (s) causal (es). Se hace enfasis en la descripci6n de los factores que afectan el desarrollo de cada enfermedad y se da una serie de recomendaciones para el manejo apropiado de cada problema. La Gufa termina con un fndice de pat6genos que le permite al usuario ubicar con facilidad cada agente causal. Se espera que este documento sea una valiosa fuente de consulta para el reconocimiento y manejo de los problemas fitopatol6gicos mas importantes que atacan a los principales cultivos agrfcolas de Latino america. Jairo Castano-Zapata, Ph. D. Luis del Rio Mendoza, M. Sc. I AGRADECIMIENTO Los autores expresan un reconocimiento al Dr. Keith L. Andrews, Director de la Escuela Agricola Panamericana, Zamorano, y al M. Sc. Alfredo Rueda, Jefe del Departamento de Protecci6n Vegetal, por su permanente apoyo para preparar este documento. Un agradecimiento muy especial al M. Sc. Hector Alfredo Barletta, Jefe del Centro de Recursos Didacticos (CERED), por su gran apoyo en la revision, correcci6n y edici6n de esta publicaci6n. Un sincero agradecimiento a las Senoritas Lesbia Cristina Zelaya y Jessica Martinez Maldonado, por el excelente trabajo en la preparaci6n de este manuscrito. Un agradecimiento muy particular a la M.A.P. Ana Isabel Acosta (CERED), por su permanente entusiasmo para publicar esta Gufa. La elaboraci6n por ella, de las excelentes figuras de esta Gufa, hacen de este documento una obra (mica en su contenido. Asf mismo, se agradece a todo el personal del CERED por su apoyo y entusiasmo para hacer de esta obra una realidad. II TAXONOMIA DE MICROORGANISMOS PATOGENOS DE PLANTAS La taxonomra tiene un prop6sito doble: primero, nombrar los organismos de acuerdo con algun sistema intemacionalmente aceptado, de manera que, los cientificos puedan intercambiar sus observaciones sobre determinados microorganismos; segundo, indicar tanto como sea posible, sus relaciones con otros organismos. HONGOS Las categorfas que se emplean en Ia clasificaci6n de los hongos son las siguientes: Reino Divisi6n Subdivision Clase Subclase Orden Familia Gcnero Especie Segun las recomendaciones del comite que elabora las reglas internacionales de nomenclatura botanica, los nombres de las divisiones de hongos deben terminar en mycota, los de las subdivisiones en mycotina; los de las clases, en mycetes; y los de las subclases en mycetidae. Los nombres de los 6rdenes terminan en ales, y los de las familias en aceae. Los g{meros y las especies no tienen terminaciones propias. El nombre de un organismo es un binomio; es decir, se compone de dos palabras. La primera es el nombre que designa el genero en el cual el organismo ha sido clasificado, y Ia segunda es a menudo un adjetivo que describe el nombre y denota Ia especie. El nombre del genero siempre se describe con mayuscula, y Ia especie con minuscula. Los binomios deben ir siempre subrayados o sino impresos en letras italicas. El nombre completo o el nombre abreviado del cientffico que primero describi6 Ia especie sigue a veces al binomio, asl: Rhizoctonia so/ani Kuhn. Algunos binomios van seguidos de dos nombres, el primero de los cuales esta entre parentesis, asl: Ramularia phaseoli (Drummond) Deighton. El nornbre entre parentesis es el de Ia persona que por primera vez describi6 Ia especie, utilizando un nombre generico distinto del que se reconoce en Ia Gufa p ara el Diagnostico y Control de Enfennedades actualidad. El nombre que sigue es el de Ia persona responsable del binomio correcto. Los principales hongos pat6genos de plantas se clasifican en 6 clases de las cuales solo Ia clase Myxomycetes pertenece a Ia subdivisi6n Myxomycotina. Las clases Phycomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes y Deuteromycetes pertenecen a Ia subdivision Eumycotina. Clase Myxomycetes. Su principal caracterlstica es Ia ausencia de una pared celular definida en sus cuerpos ameboides. La estructura somatica de estos hongos, un plasmodia, consiste en una masa multinucleada de protoplasma que carece de pared celular. Los pat6genos pertenecientes a esta clase son en su mayorla parasites intracelulares (Cuadro 1). Clase Phycomycetes. Los hongos pertenecientes a esta clase son microorganismos acuaticos o semiacuaticos cuyo tala varia desde unicelular hasta filamentoso y muy ramificado, cenocftico y multinucleado, con septas solamente en donde se producen los cuerpos fructfferos; las paredes celulares de las hifas contienen principalmente celulosa; y producen esporas m6viles (zoosporas) en esporangios. En esta clase se encuentran algunos de los pat6genos mas conocidos, como Phytophthora y Pythium (Cuadro 2). Clase Zygomycetes. Estos hongos tienen micelio cenocitico, de crecimiento rapido, muy ramificado consistiendo de dos partes: una compuesta por hifas alimentadoras y otra por hifas reproductoras. La reproducci6n asexual se realiza por medio de esporangiosporas inm6viles producidas en esporangios globosos. La reproducci6n sexual se efectua mediante cigosporas originadas por isogametangios. En esta clase se incluyen 5 generos, Ia mayorla de los cuales son parasites debiles (Cuadra 3) . 1 Cuadra 1.- Clasificaci6n taxon6mica de los principales hongos fitopat6genos pertenecientes a la clase Myxomycetes. 2 Subclase Chytridiomycetidae Producen zoosporas con un flagelo posterior tipo "l'tigo". El tala varia desde unicelular hasta micelio de crecimiento limitado. Cuando el tala es uniesporangial (unicelular) puede ser endobi6tico y epibi6tico, en cuyo caso se adhiere al hospedante mediante rizoides. Plasmodiophoromycetidae Son hongos endopar,sitos; no forman cuerpos fructiferos y; sus zoosporas son de tipo piriforme condos flagelos de diferente tamano tipo l'tigo. Son holoc,rpicos. Orden Chytridiales Carentes de micelio verdadero; rizomicel io presente en algunas especies; pueden ser endobi6ticos (especies primitivas) o epibi6ticos (especies avanzadas); son holoc,rpicos (todo el tala se transforma en un cuerpo fructifero); son sapr6fitos y par,sitos de algas, hongos y plantas superiores. Plasmodiophorales Producen esporas de repose que llenan toda la cavidad celular. Familia Olpidiaceae Esporangios individuates, libres. Hongos muy simples carentes de micelio; son endobi6ticos; tipicamente holoc,rpicos con esporangios inoperculados; la mayoria son sapr6f i tos, pero algunas especies parasitan algas, hongos, plantas vasculares y hasta granos de polen. Synchytriaceae. Agrupa a aquellos hongos par,sitos principalmente de plantas vasculares aunque tambien de algas y otros hongos. Esporangios envueltos per una membrana comun formando un sore. Physodenmataceae. Al principia son epibi6ticos con un solo esporangio, y despues endobi6ticos con varies esporangios; son holoc,rpicos. Plasmodiophoraceae Genera Olpidium Synchytrium Micromyces Endodesmidium Micromycopsis Physoderma Urophyctis Plasmodiophora Spongospora Tetramyxa Octomyxa Sorosphera Sorodiscus Ligniera Polymixa. Especie Q.brassicae O.viciae Q.urediilis ~- endobi ot i cum ):.maydis !,!_.alfalfae ):.brassicae ~.subterranea Guia para el Diagnostico y Control de Enfennedades Cuadra 2.- Clasificaci6n taxon6mica de los principales hongos fitopat6genos de La clase Phycomycetes. Subclase Oomycet i dae Reproducci6n sexual par media de zoosporas biflageladas, a excepci6n de las especies del genera Peronospora, cuyos esporangios germinan directamente como conidias. Los flagelos son de dos tipos; uno tipo latigo y el otro tipo pincel, los cuales van dirigidos hacia atras y hacia adelante, respectivamente. El tipo mas coffiUn de zoosporas es el reniforme. Su reproducci6n sexual es heterogametangica, es decir, producen, oogo­ nio y anteridio. El micelio puede ser intercelular o intracelular. Orden Saprolegniales Hongos tfpicamente acuaticos 0 de habitat caracterfs­ tico de suelos hCmedos. El tala varia desde micelio abundante y ramificado a escaso sin ramificaciones. zoosporas en esporangios holocarpicos o eucarpicos, con hifas sin constricciones. Peronosporales Comprende las espe­ cies mas avanzadas. La mayorfa son sapr6fitos o para­ sitos facultativos culminando con un grupo de parasites obl i gados, los mildius lanosos. Micelio cenocftico, abundante y multinucleado. Zoosporas piriformes (monoplaneticas). Esporangios de diferentes formas. Micelio intercelular o intracelular. Reproducci6n sexual par contacto gametangico. Guia para el Diagn6stico y Control de Enfermedades Familia Saprolegniaceae Hongos tfpicamen­ te acuaticos 0 de lugares muy hUffiedos. Tala es miceliar abundan­ te, grueso y muy ramificado. Esporangios poco diferenciados de las hifas; termi­ nales, cilfndricos y proliferantes. Zoosporas del tipo piriforme. Reproducci6n sexual por contac­ to gametangico. Pythiaceae Esporangi6foros y micelio morfol6- gicamente parecidos, o si diferentes, entonces de crecimiento indeterminado. En Phytophthora, La diferenciaci6n ocurre directa­ mente en el esporangio. En Pythium, esta diferenciaci6n ocurre en una vesicula que emerge del esporangio. Albuginaceae Esporangi6foros y micelio son diferentes morfol6gicamente. Esporangios en cadena sabre esporagi 6foros cortos, gruesos, en forma de mazo y crecimiento relativamente indeterminado. Micelio tfpicamente intercelular. Causan las royas blancas. Genera Aphanomyces Phytophthora Especie ~.euteihes ~.levis ~- raphani t'_.debaryanum t'_.aphanidermatum t'_.ultimum P.mami latum ~- infestans t'_.cactorum t'_.capsici t'_.parasitica t'_.palmivora t'_.fragaria t'_.cinnamomi t'_.phaseol i A.candida ~.bliti ~.portulacea ~-occidental is 3 4 Continuaci6n cuadro 2 ... Subclase Orden Familia Genera Especie Peronosporaceae Peronospora P.manchurica f.trifoliorum Esporang i 6foros y p_.nicotianae mice[ io son p_.parasitica diferentes f.. destructor morfol6gicamente. Scl erospora ~.graminicola Esporangi6foros de ~.spontanea crecimiento ~.sorghi determinado y Basidiophora j!.entospora ramificaci6n Plasmopara p_.viticola caracteri st i ca. p_.nivea Micelio f_.gerani i intercelular. P.humuli Causan los mildius. P.canabina Pseudoperonospora f.cubensis Peronoplasmopara Bremia j!.lactucae Bremiella Cuadra 3.- Clasificac16n taxon6mica de los principales hongos fitopat6genos de La clase Zygomycetes Orden Mucorales Principalmente sapr6fitos, algunos parasites benignos de plantas superiores y de animates incluyendo los humanos; esporangios multiesp6ricos. Familia Mucoraceae Esporangios si presentes, con columela; cigosporas no envueltas par red hifal; esporangios siempre presentes, globosos a piriformes con pared delgada. En Rhizopus los esporangios se producen en fasciculo, tienen columela, rizoides y estolones; en Mucor, los esporangios son individuates sin columela y sin rizoides ni estolones. Choanephoraceae Micelio de crecimiento rapido, abundante y ramificado. Esporangios presentes o ausentes. Genera Rhizopus Choanephora Cunninghamella Blakes lea Especie !l_.nigricans R.tritici ~.maydis !l_.oryzae ~.racemosus f. cucurbitarum. f. persicaria f. simsoni Guia para e/ Diagn6stico y Control de Enfennedades Clase Ascomycetes. Estos hongos producen sus esporas en estructuras especiales llamadas ASCAS. En Ia mayorfa de las especies el micelio es bien desarrollado, ramificado y con septas del tipo simple. Las ascas van dentro de ascocarpos que pueden ser: peritecios, apotecios, cleistotecios, o ascostromas. Las ascas pueden estar desnudas y haber ausencia de hifas ascogenas y ascocarpos. Esta clase se divide en tres subclases: Hemiascomycetidae, Euascomycetidae y Loculoascomycetidae. En Ia primera se incluyen aquellos hongos que producen sus ascas expuestas al ambiente (Cuadra 4); en Ia segunda se incluyen los que producen sus ascas protegidas en el interior de un ascocarpo (Cuadra 5) y en Ia tercera se incluyen los que producen ascas bitunicadas en 16culos ascromaticos (Cuadra 6). Clase Basidiomycetes. Se considera Ia clase mas evolucionada par Ia complejidad de sus estructuras fructfferas. Se caracterizan par Ia praducci6n ex6gena de esporas sabre un basidia, el cual, puede ser septado o no. Esta clase comprende dos subclases: Heterobasidiomycetidae y Homobasidiomycetidae (Cuadra 7). Clase Deuteromycetes. Se conocen como hongos imperfectos. Estos hongos son considerados como estados conidiales de Ascomycetes, y raramente de Basidiomycetes, cuyas fases sexuales no se han descubierto o ya no existen. El micelio de estos hongos es septado, generalmente abundante y rarnificado. Las esporas se pueden formar dentro de cuerpos fructfferos denominados picnidios, acervulos 0 libremente. En esta clase se incluyen hongos que no praducen conidias (Cuadra 8). BACTERIAS En los primeros sistemas de clasificaci6n de organismos, las bacterias como integrantes del Reina Vegetal se clasificaban dentra de Ia clase Schizomycetes y todas las bacterias que causan enfermedades en plantas pertenecieron a las 6rdenes Pseudomonadales, Eubacteriales, y Actinomycetales. En Ia edici6n mas reciente del manual de Bacteriologfa Determinativa de Bergey, las bacterias, rickettsias y mollicutas se clasifican en Ia division Escotobacterias del reino Prakariotae, clase I, II, II, respectivamente. Las bacterias fitopat6genas se ubican en 3 grupos de Ia clase I (Cuadra 9). cuadro 4.· Clasificaci6n taxon6mica de los principales hongos fitopat6genos de La subclase Hemiascomycetidae. Subclase Orden Familia Genero Especie He.iascomycetidae Endolllycetales Spenaophthoraceae S12ermo12hthora ~.gossy12i i Eremothecium ~.ashbyi Ascas desnudas y Ascas desnudas Reproducci6n Ashbia ~. QOSSY!2 i i ausencia de hifas procedentes de asexual Nematos12ora ~-12haseol i asc6genas y cigotes o tipicamente ascocarpos. partenogenica- esporangiosp6rica. mente. Reproducci6n sexual por somatogamia o por fusion de esporangiosporas. Taphrinales Saccharomycetaceae Schizosaccharomyces §_.octos12orus Ascas desnudas Taphrinaceae Ta12hrina !_.deformans por celulas r.cerasi asc6genas a .!..communis manera de clamidosporas. Guia para e/ Diagn6stico y Control de Enfennedades 5 Cuadro 5.- Clasificaci6n taxon6mica de los principales hongos fitopat6genos de La subclase Euascomycetidae. Subclase Serie Orden Familia Genero Especie Euascaaycetidae Plectc.ycetes Plectoascales Eurotiaceae As12ergillus ~.niger (Eurotiales) A.flavus Producen ascas Ascas Ascas u-ni tuni- Cleistotecio con ~- fumi gat us generalmente esparcidas cadas globosas peridio bien ~.oryzae unitunicadas a dentro de un a ovales, definido. ~.ochraceus partir de hifas cleistotecio, 0 producidas asc6genas en un peritecio dentro de un Penicillium .E_.chr~sogenum cuerpos fructi- con ostiolo. cleistotecio. .E_.rogueforti feros .E_.digitatum (ascocarpos): .E_.italicum cleistotecio, .E_.es12ansum peritecio o apotecio, los Microascales Oph i os t0111ataceae Ceratoc~stis C.fimbriata cuales pueden ~-12aradoxa estar l ibres o As cas f.ulmi en estromas. unitunicadas en peritecios con ostiolo largo. Pyrenanycetes Erysiphales Erysiphaceae Er~si12he E·!lraminis E·l2ol~goni i Ascocarpos que Cleistotecio producen sus con ascas Unci nul a \)_.necator ascas en un persistentes; himenio basal micelio SI2!Jaerotheca ?_.12anosa en peritecios superficial Podos12haera general mente hialino. Leveillula 1_.taurica con pared Micros12haera propia. Ph}!:llactinia Mel iolales Meliolaceae Mel iola ~.contorta Irene Irene sp. Cleistotecios color oscuro sin apendices; micel io superficial color obscuro. Chaet0111iales Chaet0111iaceae Chaetomium Ascotricha Peritecios Lofotrichus superficiales provistos de ostiolo y generalmente con estructuras capilariformes. Micelio dentro y fuera del substrate. Clavicipitales Clavicipetaceae Clavice12s £.12ur12urea f.gigantea Peritecios E12ichloe obscures; Cord}!:ce12s micelio en el hospedante; ascosporas fi l iformes. 6 Guia para el Diagnostic a y Control de Enfermedades Continuaci6n cuadro 5 ••. Subclase Serie Orden Familia Genero Especie Sphaeriales Sordariaceae Rosellinia E_.necatrix Sordaria Peritecios Peritecios Neuros12ora obscuros de superficiales. Podos12ora consistencia Pleurage carbonosa; Gelasinos12ora ascosporas unicelulares Phyllachoraceae Ph:tllachora p_.ma:tdis generalmente, p_.gratissima hial inas u Peritecios en obscuras; as cas el substrate. unitunicadas, claviformes a cilfndricas con poro de sal ida. Diaportales ~iaceae Gnomonia §.veneta §.fragarie Peritecios Peritecios tfpicamente con l ibres hundidos ostiolo largo, en el de color substrate. obscuro; ascosporas Diaporthaceae Dia12orthe Q..citri bicelulares, Q..j2haseolorum oblongadas, Peritecios en Glomerella §.cingulata hial inas, as cas estroma bien G. l i ndemuth i ana clavi formes con desarrollado. Endothia ~-12arasitica apice Val sa Valsa sp. engrosado. Disccgycetes Helotiales Sclerotiniaceae Monilinia ~.fructicola Botr:totinia ~.gladioli Ascocarpos Epigeos con Apotecios Stromatinia ?_.gladioli abiertos, es ascas generalmente Sclerotinia ?_.sclerotiorum decir apotecios inoperculadas. pedicelados a con diversos partir de col ores. esclerocios. Phacidiaceae Rh:ttisma E_.acerinum Coccom:tces f.j2runoj2horae Apotecios Dij2locar12on Q.. rosae producidos Q..ear l i ana directamente en Q..maculatum el hospedante. Lol2!)odermi um h-12inastri Pseudoj2eziza p_.trifolii p_.medicaginis Sarcoscyphaceae Urnula !,!.craterium Gal iella Ascas Sarcosoma suboperculadas. Pezizales Pezizaceae Peziza p_.vesiculosa Ascodesmis ~.macros12ora Epigeos con Apotecios no Ascobolus ~.magnificus as cas diferenciados operculadas en estipite y pi leo. As cas operculadas. Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades 7 Continuaci6n cuadro 5 •.. Subclase Serie Orden Familia Genero Especie Helvellaceae Morchella M.conica Verpa Y..bispora Apotecios bien Helvella !!.crispa diferenciados en estipite y pi leo. Ascas operculadas. Tlberales Tuber Hipogeos. Las ascas en contrastes con los otros Discomycetes, pueden ser globosas o anchas y ovales, y las ascosporas con frecuencia esfericas. Cuadro 6.- Clasificaci6n taxon6mica de los principales hongos fitopat6genos de La subclase Loculoascomycetidae. Subclase Serie Orden Familia Genero Especie loculo- Myriangiales Elsinoeaceae Elsinoe E.fawcetti ascomycetidae ~.ampelina Una asca por £.~ Ascas l6culo, as cas £.perseae bitunicadas en esparcidas por l6culos el estroma. astromaticos. Centrum, tipo Elsinoe. Hysteriales Hysteriaceae Hz:sterium !!.paxini Hz:sterosraphium Varias ascas por l6culo, con arreglo basal. Ascostroma en forma de canoa. Centrum, tipo Pleospora. Mycrothyriales Sti~teaceae Stismatea ?_.robert ina (Hemisphaeriales Varias ascas por Mycrothyriaceae Aster ina l6culo, con Mz:crothz:rium arreglo basal. Calothz:rium Ascostroma en Lemboria forma de escudo Monoerella ~.guercina asimetrico. 8 Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades I Continuaci6n cuadro 6 ... Subclase Serie Orden Dothideales Ascostroma en forma de botella. Pseudopariifisos ausentes. Cent n.1n, t i po Doth idea. Pleosporales Ascostroma en forma de botella. Pseudopariifisos presentes. Centrum tipo Pleospora. Guia para el Diagn6stico y Control de Enfemtedades Familia Dothideaceae Ps~aeriaceae Dothioraceae Capnodi aceae Venturiaceae Pleosporaceae Diatrypaceae (Alantosphaeriaceae) Peritecios en estroma formado por tejido del hongo y del hospedante. Xylariaceae Peritecios de colores brillantes, libres o sobre un subiculum. Ascosporas apiculadas. Hypomycetaceae Peritecios de colores brillantes, libres o sobre un subiculum. Ascosporas apiculadas. Genero Mycosphaerella Guignardia Dothiadella Dibotryon Coccoidella Cymadothea Pseudoplea Doth i ora Bagniosiella Botryosphaeria Capnodium Venturia Physalospora Didymell ina Didymosphaeria Diatrype Diatrypella Hypoxylon Numularia Daldinia Hypomyces Especie M.musicola ~.fragarie M.sentina ~-~ ~.pomi G.baceae g. biCi'fOe ll i Q. camel! i ae £-~ £.scutella £.trifolii B.corticis ~.ribis £.salisinum Y.. i na egua l i s Y.-~ ~.obtusa ~.rhodia ~- tucumanens i s E:.tatitans ~.dianthi Q.. iris Q..virescens ~.hypoxylon ~.digitata !!.coccineum !!.pruinatum ~.discreta 9 Continuaci6n cuadro 6 ... Subclase Serie Orden Familia Genero Especie Nectriaceae Nectria ~.galligena N.cinnabarina Peritecios de Gibberella Q.fujikuroi colo res brillantes, G.zeae l ibres 0 sobre un Calonectria f.rigidiuscula estroma. Ascosporas de 2-4 celulas hi ali nas. Hypocreales Hypocreaceae Hypocrea H.sulfurea Chromocrea f.spinulosa Peritecios Peritecios de l ibres 0 en colo res brillantes estroma de en estroma. col ores bri [[antes y textura cerosa; ascosporas bicelulares, hial inas; ascas clavi formes. Cuadro 7.- Clasificaci6n taxon6mica de los principales hongos fitopat6genos de La clase Basidiomycetes. Subclase Orden Familia Genero Especie Heterobasidiomycetidae Tremellales Dacrymycetaceae Cerinomyces Dacrymyces !:!_.deliguescens Basidio sept ado 0 Basidiocarpo Basidio tipo Calocera dividido por surcos presente bien diapason. Ditiola profundos, 0 es una desarrollado teliospora que germina con T reme ll aceae Exidia ~.glandulosa para formar un consistencia Tremel La I..fuciformis promicel io; gelatinosa. Basidio dividido germinaci6n repet1t1va profundamente por de las basidiosporas. sur cos longitudinales. Auriculariaceae Auricularia ~.auricula Helicobasidium !:!-purpureum Basidio sept ado Heq:~obasidium !!.deformans transversalmente pero con consistencia coriacea. Septobasidiaceae Septobasidium ~- fumi gatum Uredinella Basidio sept ado transversalmente pero con consistencia coriacea. 10 Guia para e/ Diagn6stico y Control de Enfennedades Continuaci6n cuadro 7 ... Subclase Orden Uredinales Basidiocarpo ausente. Teliosporas producen basidiosporas sobre esterig­ mas y son l iberadas violentamente. Familia Sporobolomycetaceae Pucciniaceae Teliosporas producen promicelio al germinar. Las tel i osporas son libres, si unidas, no forman costras o columnas. Mel~oraceae Teliosporas producen promicelio al germinar y van unidas formando costras o columnas. Guia para e/ Diagnostico y Control de Enfennedades Genero Sporobolomyces Bull era Sj?Oridfobolus Leptosphaeria Trichometasphaeria Ophiobolus Cochliobolus Pleospora Pyrenophora Itersonilia Tilletiopsis Ravenelia Pileolaria Tranzschelia Currminsiella Uropyxis Phragmopyxis Phragmidium Xenodochus Frarrmea KiJCi1rieO l a Mainsia Gymnoconia Trachyspora Triphragmium Nyssopsora Gymnosporangium Hemileia Uromyces Puccini a Cronartium Melampsora Physopella Especie .!:_.salvinii .!:_.avenaria .!:_.sacchari 1. . !..!:.l..!..i.£ .!:_.coniothyrium Q.graminis Q.oryzae !;.miyabeana C.sativum Q.heterOStrophus !:.herbarum !:.betae !:.graminearum !:.graminearum !:-teres I..discolor !:.mucronatum !l_.vastatrix !,!. phaseol i !,!.dianthi !:.graminis !:.sorghi !:.polysora !:.arachidis !:.coronata !;.ribicola C.cerebrum f. fus i forme C.comandrae f.strobillinum ~-l ini !:-~ !:.ampelopsides 11 Continuaci6n cuadro 7 ... 12 Subclase Haaobasidiomycetidae Basidio simple, no sept ado, generalmente en forma de clava; germinaci6n de las basidiosporas por un tubo germinative. Orden Ustilaginales Basidiocarpo ausente. Teliosporas producen basidiosporas sesiles y son l iberadas pasivamente. Exobasidiales Basidiocarpo ausente. Himenios cubriendo La superficie de los tejidos parasitados. Polyporales Basidiocarpo ausente. Himenio cubriendo La superficie de los tejidos parasitados Familia Coleosporiaceae Teliosporas al germinar no producen promicelio. Graphiolaceae Basidiocarpo presente en forma de disco. Ustilaginaceae Basidiocarpo ausente; basidiosporas later&les Ti lletiaceae Basidiocarpo ausente; basidiosporas apicales. Exobasidiaceae Thelephoraceae Himenio liso, aspero o arrugado. Basidiocarpo tipicamente aracnoideo, membranoso, coriaceo o duro. Clavariaceae Himenio l iso, aspero o arrugado. Basidiocarpo claviforme o coraliforme, generalmente erecto. Hydnaceae Himenio cubriendo protuberanci as colgantes, espinas o dientes. Genero Coleosporium Graphiola Ustilago Ti lletia Entyloma Sphacelotheca Exobasidium Corticium Pellicularia Stereum Sparacis Clavaria Ramaria Hericium Eguinodentium Hydnum Especie !;_. ipomeae !;_.solidaginus !;_.~ f!.phoenices !,!_.rnaydis !,!_.nuda !,!_.tritici !,!.scitaminea T.foetida !:.horrida r.caries ~.oryzae .§..sorghi .§..rei l i ana ~- japonicum !;_.salmonicolor E.filamentosa ?_.purpureum S.frustulatum ~.radicata !;_.truncata g_.stricta !!..coralloides !!..erinaceus ~.tinctorium Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades Continuaci6n cuadro 7 •.. Subclase Orden Agaricales Basidiocarpo presente. Himenio en lamini llas, o si reviste el interior de los poros, el basidio­ carpo es suave y putrescent e. Familia Merul iaceae Himenio revistiendo el interior de cavidades o tubos, las cuales son poco profundas con los bordes fertiles solamente. Polyporaceae Himenio recubre poros en su mayor parte cilindricos. Basidiocarpos bien desarrollados, sesiles o pedicel ados. Boletaceae Basidiocarpo suave y putrescente himen6foros general mente separables del resto del pileo y compuesto de tubos profundos con cavidades superticiales. Russulaceae Basidiocarpo carnoso a coriaceo o membranoso; esferocistes presentes en el pi leo. Agaricaceae Basidiocarpo carnoso o coriaceo a membranoso; esferocistes ausentes y laminillas no cerosas; secci6n triangular angosta. Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades Genero Merul ius Poria POLYPorus Ganoderma lenzites Dedalea Irpex Boletus Boleti nus Strobilomyces Russula Lactarius Schizophyllum Armillaria Collybia Clitocybe Pleurotus Amanita Marasmius Mycena Pholiota Psilocybe Agaricus Coprinus Especie ~.laerimans p_.sulphureus p_.versicolor p_.sguamosus f.applanatus f. igniarius f!..lucidl.m E_.emetica .!:_.piperatus ~.cOITITMJne ~.mel lea f.longipes f. tabescens p_.ostreatus ~.muscaria ~.perniciosus ~.citricolor p_.adiposa p_.mexicana ~.campestris f.comatus 13 Cuadro 8.- Clasificaci6n taxon6mica de los principales hongos fitopat6genos de la clase Oeuteromycetes. Orden Sphaerops ida l es (Phamles) Reproducci6n mediante conidias, oidios o gemaci6n. Conidias dentro de picnidios. Melanconiales. Conidias producidas en acervulos, los cuales generalmente se forman debajo de La cutfcula o debajo de La epidermis del hospedante. 14 Familia Spaherops i daceae (Phamceae) Picnidios de color obscuro y consistencia coriacea o carbonosa. Melanconi aceae Genero Conidias unicelulares y de color claro: Phyllosticta Phoma P"h''Oiipsis Cytospora Dot hi orella Melasmia Macrophomi na Macrophoma Conidias unicelulares y de color obscuro: Coni othyr il.m Sphaeropsis Conidias bicelulares y de color claro: Ascochyta Conidias bicelulares y de color obscuro: Diplodia Conidias con tres o llliis celulas y de color claro: Stagnospora Archersonia Conidias con tres o llliis celulas y de color obscuro: Hendersonia Hendersonula Coni di as f i l i fonlleS con una 0 .as celulas y de color claro: Septoria Conidias unicelulares y de color claro: Colletotrichum Gloeosporium Sphaceloma E~ecie P.aceriana e:.exigua !:.subcircinata ,!;_.chrysosperma Q-!!!.ill M.acerina E.~ina ,!;_.fuckelii ~.malorum ~-phaseolorum ~-Pill Q.fi tum Q.manihotis Q.maydis ~.meliloti ~.tritici ~.api i ,!;_.lindemuthianum ,!;_.musae ,!;_.gloeosporioides G.ribes ~.iiia"niiloticola ~.fawcettii Gufa para el Diagn6stico y Control de Enfennedades Continuaci6n cuadro 8 ... Orden Moni l iales Conidias en conidi6foros libres o unidos formando esporodoquios, o sinemas. Familia Moni l i aceae Conidi6foros y conidias hi al inas. Gu{a para el Diagnostic a y Control de Enfennedades Genero Conidias unicelulares y de color obscure: Melanconium Conidias bicelulares y de color claro: Marssonina Conidias bicelulares y de color claro: Septogloeum Conidias con tres o .as celulas y de color obscure: Coryneum Pestalotia Conidias filiformes con una 0 .as celulas y de color claro: Cyl indrosporium Conidias filiformes o con una 0 llliis celulas y de color obscure: Entomosporium Conidias de color claro unicelulares: Oidium Monilia Ovularia Geotrichum Botrytis Phymatotrichum Verticillium Asperg i ll us Penicillium Trichoderma Bicelulares: Rhynchosporium Cephalothecium Con tres o lliis celulas: Pyricularia Ramularia Conidias filifonaes con una 0 .as celulas: Fusarium Cercosporella Especie f.kinzei ~.guepini £.padi Q.moni l ioides g.candidum _!!.cinerea ~.omnivorum V.alboatrum ~.flavus P.notatum I. vi rides ~.oryzae £.roseum ~.oryzae ~.phaseol i f..oxysporum 15 Continuaci6n cuadro 8 ... Orden Mycelia Sterilla Agonomycetales No producen conidias 16 Familia Sti lbaceae Conidi6foros unidos en· coremio o sinema; conidias unicelulares. Tuberculariaceae Conidi6foros unidos en esporodoquios Genero Conidias de color obscuro "'icelulares: Nigrospora Peri coni a Moni l iochaetes Torula Tii"ieliiviopsis Chalara Bicelulares: Cladosporium Fusicladium Con tres o .as ctHulas: Helminthosporium Curvularia Heterosporium Stigmina Conidias filifonoes con ~ 0 mas celulas: Cercospora Conidias murifonoes (paredes atravesadas en aAibos ejes): Alternaria Macrosporium Stemphyllium Fumago Graphium Phaeoisariopsis Conidias "'icelulares: Tuberculari a Sphacel i a Conidias con tres o mas celulas: Fusarium Epicoccum Sclerotium Rhizoctonia Especie .!!_.oryzae E_.circinata ~.infuscans J.basicola £.quercina C.fulvum £.deneirf t i cum !!.maydis £.oryzae !!.sraci le ?_.platini £.oryzae ~.sol ani ~.cucumerinum E_.griseola r.vulgaris ?_.segetum f.moniliforme Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades Cuadra 9.- Clasificaci6n taxon6mica de las bacterias fitopat6genas. Grupe Varillas y cocos aer6bicos, Gram­ negatives. Varillas facultativa­ mente anaer6bicas, Gram-negativas. Act i nomycetes y organismos relacionados, Gram­ positives. Familia Pseudomonadaceae Rhizobiaceae Enterobacteriaceae Bacterias Corineformes Streptomycetaceae Guia para el Diagnostico y Control de Enfennedades Genera Pseudomonas Xanthomonas Agrobacterium Corynebacterium Streptomyces Especie £_.albi l ineans £..angulata £.. caryophyll i £_.glycinea £..helianthi £.. l ach rymans £..marginal is £.. phaseo l i col a £..solanacearum P. stewart i i f:.syringae ~.albilineans ~.campestris ~.citri X.cucurbitae ~.fragariae ~.manihotis ~.oryzae ~.phaseol i ~.stewartii ~.translucens ~.vesicatoria ~.radiobacter ~.rhizogenes ~.rubi ~- tumefac i ens £.amylovora £. carotovora £.cassavae ~.chrysanthemi £.stewart i i £.tracheiphila C.betae ~.flaCCumfaciens C.insidiosum ~.michiganense f. sepedoni cum f.tritici ~.griseus ~.scabies 17 VIRUS El nombramiento de virus fitopat6genos generalmente se ha basado en los sintomas mas conspicuos que causan sabre el primer hospedante en el cual han sido estudiados. Par consiguiente, un virus causando un mosaico sabre tabaco se llama virus del Mosaico del tabaco, mientras que a Ia enfermedad en sf se le llama mosaico del tabaco; sin embargo, considerando Ia variabilidad de sfntomas causada par el mismo virus sabre Ia misma planta hospedante, bajo diversas condiciones ambientales, par diferentes razas de un virus sabre el mismo hospedante, o par el mismo virus sabre diferentes hospedantes, es clara que este sistema de nomenclatura deja mucho que desear. Todos los virus pertenecen al reino VIRA. Dentro del reino hay dos divisiones, virus ADN y virus ARN, dependiendo si el acido nucleico del virus es ADN o ARN. Dentra de cada division pueden existir virus que tienen uno o dos filamentos de ADN o ARN, poseen o carecen de una membrana alrededor de Ia cubierta de prateina, contienen o estan despravistos de ciertas substancias, tienen cierta simetria de helice en virus helicos o numero de subunidades en los virus cubitales (poliedricos), tamaflo del virus, y finalmente, cualquiera otra propiedad fisica, quimica, o biol6gica. En muchas enfermedades de plantas que se asumen son causadas par virus, ningun virus aun ha sido observado y es muy posible que algunas de estas enfermedades se pruebe mas tarde que sean causadas par pat6genos diferentes a virus o par virus todavia no caracterizados. Para aquellas enfermedades de plantas que se han demostrado ser causadas par virus, se ha prapuesto un sistema de nomenclatura y clasificaci6n, en el cual los virus son agrupados de acuerdo a los criterios mencionados, de acuerdo al tamaflo y a otras caracteristicas propias de los virus fitopat6genos. Los virus son nombrados despues de un virus tipico en el grupo y son acompaflados de caracteristicas basicas tales como el tipo de acido, clase de filamento, tamaflo y formas de Ia particula, y clase de transmisi6n. Actualmente los virus fitopat6genos se clasifican en 27 grupos (Cuadra 1 0). NEMATODOS Todos los nematodos parasitos de plantas pertenecen al Filum de los Nematelmintos, clases Secernentea y Adenophorea. La mayoria de los generas parasiticos importantes pertenecen a Ia clase Secernentea, Orden Tylenchida. Solo cuatro generas importantes pertenecen a Ia clase Adenophorea, arden Dorylaimida (Cuadra 11). Con respecto a su habitat, los nematodos fitopat6genos pueden ser ectoparasiticos, es decir, especies que normalmente no penetran a los tejidos de las raices pera se alimentan solamente sabre las celulas que se hallan cerca a Ia superficie de las raices, o, pueden ser endoparasiticos, es decir, especies que penetran a los tejidos del hospedante y se alimentan dentro de los mismos. Cuadra 10.- Descripci6n general de los 27 grupos de virus fitopat6genos reconocidos per el comite internacional de taxonomfa de virus (ICTV). Grupe Miembro tipo No. de miembros Partfcula Tipo de acido Aprobados Propuestos Forma* Tamai'\o (nm) nucleico ARN Tobravirus Virus del Cascabeleo del E 180-215x22 tabaco. 2 1 E 46-114x22 ARNs Tobamovirus Virus del Mosaico del tabaco. 10 6 E 300x18 ARNs Hordeivirus Virus del Mosaico rayado de La cebada. 3 E 100-150x20 ARNs Potexvirus Virus X de La papa. 18 19 E 470-580x13 ARNs Carlavirus Virus Latente del clavel. 33 12 E 620-700x13 ARNs Potyvirus Virus Y de La papa. 48 67 E 680-900x11 ARNs Closterovirus Virus del Amarillamiento de La remolacha. 11 4 E 600-2000x10 ARNs Virus del Enanismo 1 1 I 30 ARNs clor6tico del mafz 18 Guia para e/ Diagn6stico y Control de Enfennedades Continuaci6n cuadro 10 .... Grupo Tymovirus Tombusvirus Sobemovirus Virus de la Necrosis del tabaco Luteovirus Comovirus Nepovirus Virus del Mosaico de enaci6n de La arveja Dianthovirus CUCI..rnOVirus Bromovirus llarvirus Virus del Mosaico de la alfalfa. Rhabdovirus de plantas: Familia Rhabdoviridae. Virus del Marchitamiento del tomate. Reovirus de plantas: Familia Reoviridae Genero Phytorcovirus Genero Fijivirus Geminivirus Caul imovi rus Fuente: Bos, 1983. Miembro tipo Virus del Mosaico amarillo del nabo Virus del Enanismo arbustivo de l tomate. Virus del Mosaico sureiio del frijol. Virus del Enanismo amarillo de la cebada. Virus del Hosaico del cowpea. Virus de la Mancha de anillo del tabaco. Virus de la Mancha amarilla del clavel. Virus del Mosaico del pepino. Virus del Mosaico del bromo. Virus Estriado del tabaco Virus del Amarillamiento necr6tico de Ia Iechuga. Virus del T1..rn0r de la her ida. Virus de Ia enfermedad de Fiji. Virus del Estriado del mafz. Virus del Mosaico de la coliflor. No. de miembros Aprobados Propuestos 17 7 2 2 4 15 19 12 22 5 3 3 3 1 1 37 67 2 , 8 1 5 9 6 4 Particula Forma* Tamaiio (rvn) I 29 I 30 I 28-30 I 28 I 25 I 28 I 28 I 28 I 31-34 I 28 I 26 I 26-35 B 28·58x18 B C160-380)x(50-45) 85 I 70 I 71 I 18x30 I 50 Tipo de acido nuc.\.~,'1:.~ t.'il.~ AR Ns ARNs ARNs ARNs ARNs ARNs ARNs ARNs ARNs ARNs ARNs ARNs ARNs ARNs ARNs ARNd ARNd ADNs ADNs • E = Elongado; I = lsometrico; B = Baciliforme •• ARN = Acido ribonucleico; ARN = Acido desoxiribonucleico; s = filamento simple; d filamento doble. Gufa para el Diagn6stico y Control de Enfennedades 19 Cuadro 11.- Clasificaci6n taxon6mica de los principales nematodos fitoparasitos. Clase Secernentea (Phasmidia) Fasmidias presentes; sistema excretor tubular en forma de H o U; amfidias en forma de poro, localizadas sobre los labios; carecen de glandula caudal e hipodermal; las setas cefalicas y somaticas son raras; glandulas rectales por lo general presentes; bursa comun y; muy poco frecuentes en agua. 20 Orden Tylenchida Capsula cefalica presente; fasmidias en la vecindad de la region labial; esqueleto cefalico presente; poseen estomato estilete de origen ectoder mico; anillos visibles al microsco· pio; es6fago compuesto de tres partes con la parte glandular bien definida; valvula presente; fasmidias presentes; cuerpos laterales presentes y; poro excretor visible. Superfamilia Tylenchoidea Apertura de la glandula dorsal esofagica local izada en el procorpus. Los machos general mente poseen bursa. Familia Tylenchidae Capsula cefalica poco definida; estilete delgado; anillos tenues y; parte glandular formando bulbo basal; bursa general mente subterminal; la mayorfa de hembras tienen cola filiforme o conoide alargada. Heteroderidae Bulbo bien desarrollado con valvula; hembras globosas con dos ovarios; vulva terminal o sub­ ecuatorial; machos con cola muy corta y sin bursa vermiformes. Hoplolaimidae Capsula cefalica fuerte o bien definida; estilete bien fuerte y definido; anillos bien definidos y claros; parte glandular sobre el i ntest i no; bursa tfpicnmente terminal. Subfamilia Hoplolaiminae Rotylenchoi­ dinae Genero Ditylenchus4 Anguina4 Tylenchorhynchus3 Heterodera 1 Meloidogyne2 Meloidodera Hoplolaimus3 Rotylenchus3 Helicotylenchus3 Scutellonema Especie Q..dipsaci Q..destructor ~.tritici :r..martini :r..elegans :r..cilindricus !!_.rostochiensis !!_.oryzae H.schachtii !!.cruciferae ~.incognita ~- javanica ~.exigua ~.coffeicola ~- f l ori densi s !!_.galentus !!_.coronatus R.robustus E:.mul t i ci netus ~.blaberum Guia para el Diagnostico y Control de Enfennedades Continuaci6n cuadro 11 .•• Clase Orden Superfami l ia Familia Subfami l ia Genero Especie Tylenchul idae Tylenchulinae T~lenchulus2 r.semij2enetrans Anulaciones Sphaerones~t i nae Sl2baeronema ~.californicum cuticulares Trol2bonema r.arenarium finas; machos Trol2bot~lenchulus !- flori dens is sin bursa; istmo largo; poro excretor muy atras del cuerpo ;hembra de algunas especies adquiere forma obesa o de saco. Cricones~tidae Cricones~tinae Criconema3 £.octangulare Criconemoides3 £.xenoj2lax Anillos muy Belonolai•inae Hemic~clio12hora3 toscos; istmo cor to; n6dulos Dol ichodorinae Belonolaimus3 .!!.-~ basales con !!_.gracilis puntas diri- Paratylenchinae Dolichodorus3 ~.heteroce12halus gidas hacia arriba; vulva Parat~lenchus3 P.hamatus localizada f.j2estis poster i ormente; Caco12aurus3 hembras con un ovario; machos con bursa pequeiia o ausente. Aphelenchoidea Aphelenchidae Esplculas de A12helenchus2 ~-~ forma normal, A12belenchoides4 ~.besse~i o con forma de Rhadinaphelenchus2 .!l_.COCOj2hi lus hoz con gubernaculo. Pratylenchidae Nacobbus2 ~.dorsal is Ani llado del Prat~lenchus3 f.zeae cuerpo por lo R ado12h o l us3 R.simi lis general fino; Rot~lenchulus2 R.reniformis armadura cefa- tt.or~zae .,.. l ica y esti le- Hirschmaniella3 - te bien desa- rrollados; region labial corta; hembras con 1 6 2 ova- rios; bursa terminal 0 semi terminal. Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades 21 Continuacion cuadro 11 ... Clase Orden Adenophorea Dorylai•ida (Aphasmidia) Capsula carecen de cefalica fasmidias; ausente; el sistema amfidias excretor abajo de La general mente region consiste de labial; una sola esqueleto celula; las cefal i co amfidias son ausente; por lo gene- esti lete del ral mas ex- tipo odonto- tensamente estilete, el desarrolla- cual es de das y su origen local iza- endodermico; cion es anillos post labial; invisibles al glandula microscopic; caudal e esofago hipodermal COflllUesto de general men- dos partes. te presentes; setas cefa- l icas y somaticas comunes; glandulas rectales por lo general ausentes y; muy comunes en agua. Nematodos formadores de quistes Nematodos endoparasitos Nematodos ectoparasitos Superfami l i a Familia Subfamilia Genero Especie Dorylai1110idea Dorylai•idae Dorylai•inae Dorylaimus 3 Esofago del Odonto· Xi1:1hinema ~.americana tipo estilete Tylencho- ~.orbum dorilamoideo; recto o curvo. lai•inae Lonsidorus3 !,_.martini estoma !,_.elousatus provisto de Trichodorus3 !-1:1rimitivus un odonto- estilete con apertura localizada dorsal mente; ausencia de poro excretor, cerdas, bursa y glandulas caudales. 2 3 4 Nematodos que se alimentan dentro de los tejidos de las plantas que se localizan sobre La superficie del suelo. 22 Guia para el Diagnostico y Control de Enfennedades Principales Enfermedades de los Granos Basicos Arroz ( Oryza sativa L.) ANUBLO, QUEMAZON, TIZON Patogeno: Ceratosphaeria grisea Hebert cstado conidial: Pyricularia oryzae Cav. Clase:Dcutcromycetcs Orden:Moniliales Familia:Moniliaceae SINTOMAS Y DANO: El patogeno ataca hojas, tallos, inflorescencias y granos bajo condiciones ambientales favorables. En el caso de Ia hoja, puede dariar Ia lamina Ia ligula y el cuello. En Ia lamina, Ia lesion tfpica' se inicia con un punta de color castano, que tiene un halo mas clara. Luego se transforma en una mancha elfptica con las puntas mas o menos agudas y cuyo tamario puede variar entre 2 y 5 mm. Presenta una zona central de color gris, y los margenes de color cafe rojizo (Figura 1A) . AI final, estas manchas se juntan y provocan Ia muerte de Ia hoja. Variedades con resistencia moderada presentan lesiones pequerias y redondas de color marron. El dario mas severo de esta enfermedad se presenta en el cuello de Ia panoja. Cuando el nuda del tallo esta infectado, se observa una masa de esporas oscuras sabre el dario. La lesion es humeda y llega a tener un color castano oscuro. La region afectada se estrangula y el tallo puede partirse. La lesion envuelve en forma de anillo el extrema del ultimo nuda, prolongandose hasta Ia zona dentro del raquis. Finalmente, el raquis se quiebra y Ia panoja queda pendiendo de Ia planta (Figura 1 B). Si ataca a las flares, ocasiona un vaneo total de los granos. Ataques en los nudos y cuello de Ia panoja producen maduracion prematura del grana. AI observar las lesiones con un microscopio, se distingue una masa de color gris compuesta par masas de conidias y conidioforos. DESCRIPCION DEL PATOGENO: La fase sexual del patogeno, C. grisea (Figura 1 C), normalmente no ocurre en el campo. La enfermedad es provocada par P. oryzae, el cual se caracteriza par Ia produccion de conidioforos que miden 60-120 micras, son ligeramente engrosados en su base, de color gris tenues y generalmente simples o poco ramificados. Estos conidioforos emergen solos o en grupos a traves de las estomas. Las conidias son piriformes a obclavadas, ligeramente transparentes y generalmente con dos tabiques. Miden 20-22 x 1 0-12 micras y presentan un dentfculo en Ia base Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades que mide 1.6- 2.4 micras (Figura 1 D). EPIDEMIOLOGIA: P._ oryzae ataca un rango bastante amplio de g7n~ro_s dentr~ de Ia familia Gramineae (Avena, D1g1tana, Setana y otros de menor importancia). En forma natural, el hongo fructifica abundantemente y las conidias se trasportan par media del viento o lluvia. El perfodo de incubacion varia entre 5 y 7 dfas a temperatura de 25 a 27°C. La mayor esporulacion ocurre cuando Ia humedad relativa es superior a 95%. La perpetuacion de un aria a otro es par media del micelio que queda en el rastrojo de plantas infectadas. Tambien se propaga par semillas contaminadas con micelio latente o inocula que viene de plantas hospedantes alternas. Favorecen un rapido desarrollo de Ia enfermedad, factores como alta humedad relativa, gran intensidad luminosa, viento fuerte y temperaturas nocturnas de 20°C. El exceso de nitrogeno puede predisponer a Ia planta para el ataque de ese hongo. La tolerancia de las plantas a Ia enfermedad es mayor en arroz cultivado bajo inundacion. CONTROL: Se recomienda destruir el rastrojo, paja y restos de trilla de arroz que pueden ser posibles fuentes de inocula. La siembra de variedades resistentes a las razas de Pyricularia que existen en Ia region, es Ia medida mas eficaz y economica, aunque pronto se desarrollan nuevas razas virulentas. Par esta razon, si se empieza a tener problemas de Pyricularia con una variedad resistente, es recomendable buscar pronto una variedad nueva. Utilice practicas culturales como fertilizacion balanceada, buen manejo del agua, densidad de siembra optima, eficiente control de malezas y usa de semilla sana. Baja condiciones de dario severo causado par Ia enfermedad, puede ser necesario hacer aspersiones foliares con fungicidas como metiltiofanato, edifenphos, benomyt o kasugamycin, para recuperar Ia inversi6n hecha en el cultivo. 25 FIGURA 1. 26 Afiublo, quemaz6n, tiz6n A B c 0 Mublo o Piricularia del arroz causado por Ceratosphaeria ~ estado conidial por Pyrjcularja ~. A) Sintomas de ataque en las hojas; B) Sintomas del ataque al cuello de Ia panicula; C) Vista microsc6pica de las estructuras reproductivas del pat6geno: peritecio conidias de f. 2.ClU§. (a) ascas con ascosporas (b) ascospora (c) conidi6foros y conidias de f . ~(d); D) Acercamiento de conidias de f. smaR Guia para el Diagnostico y Control de Enfennedades ANUBLO DE LA V AINA Patogeno: Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk. estado conidial: Rhizoctonia so/ani Kuhn. Clase:Basidiomycetes Deuteromycetes Orden: Tullasnellales Familia:Ceratobasidiaceae Agonomycetales (Micelia Sterilia) SINTOMAS Y DANO: Tanto las vainas, como tallos y hojas son atacadas par el hongo. Sabre las vainas las lesiones son inicialmente elipsoides a ovoides, alga irregulares; son de color gris-verdoso, y llegan a medir 1-3 em de largo (Figura 2A). El centro de las Jesiones se torna de color gris-blancuzco con un margen am plio. La presencia de varias lesiones largas sabre una vaina generalmente causa Ia muerte de toda Ia hoja, y en ataques severos, todas las hojas pueden ser destrufdas en esta forma. Baja condiciones de humedad relativa alta, el micelio del hongo puede crecer sabre Ia superficie de las vainas y se puede desarrollar a distancias considerables. Este pat6geno produce esclerocios sabre o cerca de las Jesiones (Figura 28), las cuales son facilmente desprendidas. Sabre los tallos, las lesiones son muy similares en tamario y forma a las desarrolladas sabre las vainas, y se observan par lo general cuando el ataque es severo. Lesiones desarrolladas en plantulas no difieren mucho de las desarrolladas en plantas adultas. DESCRIPCION DEL PATOGENO: El micelio de R. so/ani es incoloro cuando esta joven, tornandose de color cafe-amarillento cuando envejece. Las hifas, generalmente miden mas de 7 micras de ancho, poseen pocas septas y tfpicamente forman un angulo recto en el punta de ramificaci6n (Figura 2C). El numero de nucleos de las celulas mas pr6ximas a las puntas de hifas j6venes es mayor de 2. Este hongo produce esclerocios superficiales, mas o menos globosos, pero aplanados en Ia parte inferior, que inicialmente son de color blanco y mas tarde se tornan de color cafe o cafe-oscuro. Los esclerocios pueden llegar a medir 5 mm de diametro, pero se pueden unir para formar masas de esclerocios en media de cultivo. El estado sexual T. cucumeris produce un basidia, que contiene en el apice 4 basidiosporas hialinas. T. cucumeris aparece en las etapas finales del desarrollo de Ia enfermedad. Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades EPIDEMIOLOGIA: El ariublo de Ia vaina es destructive, especialmente a temperaturas entre 23-35°C con humedad relativa superior al 96%. El hongo sobrevive en el suelo como esclerocios y como micelio en residuos de plantas en el suelo y sabre malezas y otros cultivos. Los esclerocios pueden perder su viabilidad en suelos secas despues de 20 meses. La enfermedad generalmente se observa despues de que las plantas han alcanzado el estado de maximo macollamiento, estado en el cual Ia humedad relativa tiende a conservarse mejor entre las plantas. La infecci6n primaria es causada par esclerocios, los cuales germinan a traves de un tuba germinative. La infecci6n secundaria generalmente es causada par micelio a traves del contacto de plantas enfermas con sanas. CONTROL: El metoda mas econ6mico para controlar el ariublo de Ia vaina es a traves de resistencia varietal. Las variedades del grupo Indica son mas resistentes que las Japonesas. La aplicaci6n de dosis bajas de fertilizantes nitrogenados, densidades bajas de siembra y distancias amplias de siembra, reducen significativamente Ia incidencia del ariublo de Ia vaina. Ya que el pat6geno tiene un amplio rango de hospedantes alternos, es muy importante mantener los campos libres de malezas. Existen en el mercado varios productos qufmicos que son efectivos para controlar esta enfermedad. Entre estos estan edifenfos, polyoxin, benomyl, carbendazim, validamycin, neo asozin e I BP, entre otros. 27 FIGURA2. 28 Aftublo de Ia vaina A 8 c Mublo de Ia vaina del arroz causado por Thanatephorys cucumerjs. A) Slntomas de ataque en las vain as; B) Vista macrosc6pica de esclerocio creciendo adherido a una vaina afectada; C) Vista microsc6pica de las estructuras reproductivas del pat6geno: micelio con ramificaciones eo ~ngulos casi rectos tipicos de B. ~ estado asexual de I . cucymerjs (a) y basidiocarpo (b) con basidiosporas (c) del estado sexual Thaoatephorys cycymeris Gufa para el Diagnostico y Control de Enfennedades ESCALDADO DE LA HOJA Patogeno: Monographella albescens (Thi.imen) Parkinson, Sivanesan y Booth estado conidial: Geriachia oryzae (Hashioka y Yokogi) Gams Clase:Ascomycctes Deutcromycetcs Orden:S phaeriales Monilialcs Familia:Amphisphacriaccac Moniliaceac SINTOMAS Y DANO El escaldado de Ia hoja es comun en arroz de riego y se esta tornando en uno de los problemas patologicos mas severos en arroz de secano. Esta enfermedad es mas comun afectando plantas adultas despues del estado de embuchamiento. Los sintomas caracteristicos consisten en lesiones zonadas, que se inician en el apice 0 margenes de las hojas (Figura 3A). Las lesiones ocurren generalmente en hojas maduras y son mas o menos oblongas con halos ligeramente de color cafe. Las lesiones individuales miden 1-5 em de largo y 0.5-1.0 em de ancho. El enlargamiento continuo y coalescencia de lesiones resulta en el aflublo de una gran porcion de Ia lamina foliar. La zonacion sabre las lesiones puede desaparecer a medida que estas se van tornando viejas. La observacion con el microscopic de diseccion con frecuencia no revela Ia presencia de cuerpos fructificantes del patogeno (Figura 38). Ocasionalmente las lesiones no muestran una zonacion distintiva y este sintoma se conoce como aflublo apical cafe de Ia hoja. Estas lesiones consisten de pequenas areas de color cafe-rojizo sin tejidos necroticos y con un margen indistinto. Otro sintoma, el pardeamiento de Ia vaina de Ia hoja, se caracteriza par tener parches relativamente largos de lesiones de color cafe sin necr6sis y margen indistinto. Ambos tipos de sintomas son solamente ocasionales en areas tropicales. La enfermedad tambien puede atacar el cuello de las paniculas donde las lesiones son similares a las producidas sabre Ia vaina de Ia hoja. DESCRIPCION DEL PATOGENO: La enfermedad es causada par el hongo Monographella albescens, cuyo estado imperfecto es Gerlachia oryzae. M. albescens produce peritecios esfericos o ligeramente deprimidos, embebidos en los tejidos de Ia hoja. Los peritecios son ostiolados, de color cafe oscuro y miden 80-180 micras de diametro. Las ascas son unitunicadas, cilindricas o con forma de mazo, a Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades menudo ligeramente curvadas y con 8 ascosporas hialinas, elipticas o fusoides, generalmente con 3 septas y ocasionalmente 4, que mid en 10-25 x 3-6 micras (Figura 3C). Tambien producen parafisos hialinos largos y delgados. Las conidias de G. oryzae se producen sabre un estroma superficial desarrollado sabre las lesiones. Las conidias son hialinas, curvadas en forma de media-luna, unicelulares cuando son jovenes y generalmente bicelulares cuando alcanzan el estado adulto y miden 9-14 x 3-4.5 micras (Figura 3 D). En media de cultivo las masas de esporas taman un color rosado. EPIDEMIOLOGIA: La temperatura optima para el crecimiento del hongo es 28°C. Plantas de arroz creciendo bajo condiciones de secano y humedad relativa alta pueden ser severamente atacadas par el escaldado de Ia hoja. Ademas, un exceso de nitrogeno en el suelo favorece el desarrollo de Ia enfermedad. Aproximadamente 3 dias despues de Ia inoculacion, emergen conidioforos cortos a traves de las estomas produciendo masas de esporas, que son diseminadas principalmente par Ia accion del viento. La fuente primaria de inocula Ia constituyen semillas de arroz, hojas y residuos de cosecha infectados. CONTROL: La medida mas economica para controlar el escaldado de Ia hoja es mediante t!l usa de resistencia varietal. Practicas culturales, tales como evitar dosis excesivas de fertilizantes nitrogenados y siembra de variedades susceptibles bajo condiciones de secano son practicas muy efectivas. El usa de fungicidas puede ser util y hay en el mercado varios productos eficientes, tales como captafol, propinol, benomyl, edifenfos, triadimefon y carbendazim, entre otros. 29 FIGURA3. 30 Escaldlado de Ia hoja A B 0 Escaldado de Ia hoja del arroz ca,Jsado por GerJachja S!ffiM. A) Sintomas de ataque en las hojas; B) Vista macrosc6plca de una hoja afectada., en Ia cual no se observan estructuras reproductivas del pat6geno; C) Vista microsc6pica de Monographel!a ~~ estado sexual o perfecto de G.. Q!){lM: peritecio con ascosporas (a), detal!e de ascas con par&fisos (b) y ascosporas (c); D) Vista microsc6pica de las estructuras reproductivas de G.. ~ conidias (a) y conidi6foros (b). Gula para el Diagn6stico y Control de Enfemtedades MANCHA FOLIAR POR CERCOSPORA Patogeno: Sphaerulina oryzina Hara estado conidial: Cercospora janseana (Racib.) Const. ( = C. oryzae Miyake) Clase:Ascomycetcs Dcuteromycetcs Orden:Dothidcales Moniliales Familia:Dothidcaceae Dematiaccac SINTOMA...~ Y DANO: El pat6geno penetra par los estomas de las hojas y se establece en el tejido del parenquima, inmediatamente debajo de los estomas. El micelio es mayormente intracelular. Los sfntomas se expresan principalmente en las hojas, aunque en ocasiones tambien pueden observarse en las vainas de las hojas y en el pedicelo y las glumas. Alrededor de 30 dfas despues de ocurrir Ia infecci6n se observan unas lesiones alargadas, de color marr6n y 2 a 1 0 mm de largo y 1 mm de ancho (Figura 4A). El pat6geno produce un gran numero de lesiones, principalmente durante las ultimas etapas fenol6gicas del cultivo. Los sfntomas se parecen a los ocasionados par Mycovellosiella oryzae, causante del rayado blanco del arroz. En condiciones ambientales favorables, se puede observar una serie de puntas oscuros formados par los conidi6foros (Figura 48), en cuyos apices se forman las conidias. DESCRIPCION DEL PATOGENO: Este hongo produce conidi6foros solitarios o en grupos de 2 6 3 que emergen par los estomas. Los conidi6foros son mas oscuros en Ia base que en el apice y generalmente presentan 3 0 mas septas. Miden 88-140 micras y producen conidias cilfndricas a clavadas con 3 a 10 septas, las cuales son hialinas o ligeramente aceitunadas y miden 20-60 micras de longitud y 5 micras de ancho (Figura 4C). El hongo en cultivo artificial puede producir varias conidias secundarias en un mismo conidi6foro, mientras que en el hospedante natural producen generalmente una conidia a Ia vez. Su estado sexual es Sphaerulina oryzina (Ascomycete). Se conocen al me nos 1 0 razas fisiol6gicas de este pat6geno. Guia para e/ Diagn6stico y Control de Enfennedades EPIDEMIOLOGIA: El hongo penetra en Ia planta a traves de los estomas y se desarrolla principalmente en forma intracelular. La temperatura optima para el desarrollo del pat6geno es de 25 a 28°C y alta humedad relativa. El hongo sobrevive en restos del cultivo y en algunas gramfneas como Panicum repens. El hongo crece muy lentamente en Ia planta y los sfntomas se manifiestan alrededor de 30 dfas despues de iniciada Ia infecci6n. CONTROL: La enfermedad puede ocasionar severas reducciones del rendimiento en variedades muy susceptibles, par lo que se recomienda el usa de variedades resistentes, las cuales ya existen en el mercado. La eliminaci6n de hospedantes alternos e incorporaci6n de restos del cultivo ayudan a reducir Ia incidencia de Ia enfermedad. El usa de fungicidas no es muy recomendable. APUNTES 31 FIGURA4. 32 Mancha foliar por Cercospora B Mancha foliar por Cercospora causada por Cercospora jaoseana. A) Sintomas de ataque eo las hojas; B) Vista macrosc6pica de una lesi6n en las hojas mostrando una serie de puntos oscuros formados por las estructuras reproductivas del pat6geoo; C) Vista microsc6pica de las estn~cturas reproductivas del pat6geno: conidias (a) y conidi6foros {b) Gufa para el Diagn6stico y Control de Enfermedades MANCHA PARDA 0 CAFE DE LA HOJA Patogeno: Cochliobolus miyabeanus (Ho y Kuribayashi) Drechsler ex. Datur estado conidial: Drechslera oryzae (Miyabe & Hori) Sub. & Jain Clase:Ascomycelcs Deuteromycetes Orden: Dothidealcs Monilialcs Familia:Pyrenophoraeeae Dematiaceae SINTOMAS Y DANO: El patogeno puede ocasionar mas de 50% de mortalidad en plantulas, especialmente cuando se usa semilla contaminada. Los rendimientos se pueden reducir en mas de 40%. El hongo puede penetrar en el tejido de Ia planta en forma directa o a traves de los estomas. Los sintomas mas notorios son Ia aparicion de lesiones con forma de semillas de ajonjoli (aproximadamente 3 mm de diametro) en las vainas y laminas de las hojas y en las paniculas. Estas lesiones, que estan distribuidas en forma regular en toda Ia lamina foliar, son de color marron y tienen el centro de color gris a blanquecino (Figura 5A). Las lesiones jovenes son circulares y parecen puntas marron oscuro o rojizo. En variedades susceptibles, las lesiones pueden alcanzar mas de 1 em de longitud. En ocasiones tambien se observan lesiones concentricas. En condiciones ambientales favorables, el centro de las lesiones se llena de estructuras reproductivas del patogeno, las cuales se observan como pelitos muy pequefios localizados entre las venas de Ia hoja (Figura 58), al ser colocadas bajo un microscopic de diseccion. DESCRIPCU>N DEL PATOGENO: El hongo produce conidioforos de 150-600 micras de !ongitud y 4-8 micras de diametro, que son mas oscuros en su base que en el apice. Las conidias, que miden 35-170 micras de longitud y 11-17 micras de ancho pueden tener hasta 13 septas; son ligeramente curvadas y mas anchas en Ia seccion media o un poco debajo de esta, que en los extremos. Las conidias maduras en su extrema distal son Ia mitad de ancho que en su parte media y son de color ambar. La pared que rodea Ia conidi:J es del(:;ada. El hilum o punta donde se une Ia espora con el conidioforo es poco notorio, pero se puede detectar en el contorno de Ia base de Ia espora (Figura 5C). Las conidias maduras germinan par media de tubas germinales polares, uno en cada extrema de Ia conidia. Las conidias menos maGuras pueden germinar par los Guia para el Diagn6stico y Control de Enfemwdades segmentos intermedios. El tamafio y forma de las estructuras reproductivas varia segun el media en que se cultiva el hongo. El estado sexual es Cochliobolus miyabeanus (Ito & Kuribayashi) Drechsler ex Datur, el cual produce ascosporas filiformes que se observan enrolladas dentro de las ascas (Figura 50). EPIDEMIOLOGIA: La enfermedad generalmente se presenta en cultivos con desequilibrios de potasio, suelos deficientes en nitrogeno o en suelos salinas. El sombreado excesivo ocasionado par elevadas densidades de siembra tambien favorece el desarrollo de Ia enfermedad. La temperatura optima para el desarrollo del patogeno oscila entre 25 y 30°C. La humedad relativa minima necesaria para Ia germinacion de las conidias es de 89% y Ia presencia de una pelfcula de agua libre en las hojas favorece Ia infeccion. Condiciones de sequfa predisponen a las plantas al ataque del patogeno. El hongo puede sobrevivir en semillas (4 afios en promedio), siendo esta Ia principal fuente de inocula primario en el campo. En residuos de cosecha, el hongo sobrevive alrededor de 3 afios. El hongo puede atacar a plantas de 23 generos de gramfneas entre silvestres y cultivadas. Algunos ejemplos son Cynodon dacti/on, Digitaria sanguinalis y cultivos como el trigo, mafz y avena. CONTROL: Un buen prcgrama de fertilizacion limita grandemente el desarrollo de Ia enfermedad y debe ser considerado en combinacion con el tratamiento de semillas con agua caliente o con fungicidas sistemicos como benomyl. El usa de fungicidas protectantes como clorotalonil o mancozeb en aplicaciones al follaje puede ser una practica util para prevenir infecciones secundarias en el campo. Otras practicas recomendadas son rotacion de cultivos con pla.ntas no gramfneas, usa de variedades resistentes, E:liminacion de hospedantes alternos e incorporacion de restos del cultivo. FIGURA5. 34 Mancha parda o cafe de Ia hoja A Mancha parda o cafe de Ia hoja del arroz causada por Drechslera ~ A) Sintomas de ataque en las hojas; B) Vista macrosc6pica de una lesi6n en las hojas mostrando una serie de pelitos que son estructuras reproductivas del pat6geno; C) Vista microsc6pica de las estructuras reproductivas del pat6geno: conidias (a) y conidi6foros (b); D) Vista microsc6pica de las estructuras reproductivas de Cochliobo!us mjyabeanus, estado perfecto de .Q. Q!YIH: arreglo de ascosporas en las ascas (a) y vista exterior de un peritecio (b). Guia para el Diagnostico y Control de EnfemJedades MANCHADODELGRANO Patogenos:Helminthosporium oryzae Breda de Haan, Sarocladium oryzae (Sawada) Gams y Hawksw. Curvularia sp., Alternaria padwickii (Ganguly) Ellis. Clase:Deuteromycetes Orden: Moniliales Familia: Dematiaccae SINTOMAS Y DANO: El manchado del grana del arroz es mas comun en arroz de secano que en arroz de riego y Ia enfermedad es mas severa en plantas creciendo en suelos acidos. Los granos de arroz pueden ser infectados antes o despues de Ia cosecha, causando el manchado de grana. El dana varia desde manchas pequeflas de color cafe hasta un pardeado complete de las glumas (Figura 6A). La enfermedad se extiende frecuentemente hasta el endospermo y puede afectar al embri6n. El manchado del grana puede reducir significativamente Ia germinaci6n de Ia semilla y el desarrollo de las plantulas. La infecci6n durante Ia epoca de Ia floraci6n provoca Ia mayor perdida en el peso de las semillas. Baja el microscopic de disecci6n, los granos infectados se observan cubiertos par una masa aterciopelada de color oscuro (Figura 68). DESCRIPCION DE LOS PATOGENOS: H. oryzae produce abundante micelio de color cafe a olivaceo. Los conidi6foros emergen como ramas laterales de las hifas y su color cambia de olivaceo en Ia base a clara en el apice. Tfpicamente las conidias son ligeramente curvadas, mas anchas en Ia parte central o cerca de ella (Figura 6C). Conidias maduras son de color pardo, conteniendo hasta 13 septas. La germinaci6n de las conidias se realiza a traves de tubas germinativos polares. S. oryzae produce conidi6foros que salen de un micelio blanco septado. Las conidias nacen individualmente en el apice del conidi6foro y se producen consecutivamente, son hialinas, unicelulares y cilfndricas (Figura 60). Curvularia sp. produce conidi6foros de color cafe, usualmente simples, los cuales emiten conidias apicalmente o en sitios de crecimiento simpodial; las conidias son oscuras, con 3 a 5 celulas y con las celulas terminales mas claras. Las conidias son mas o menos fusiformes, tfpicamente curvadas, Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades con una de las celulas centrales prominente (Figura 6E). A. padwickii produce micelio bien desarrollado, profusamente ramificado, hialino cuando esta joven, el cual se torna de color crema-amarillo en estado maduro, septado a intervalos regulares y las ramas forman angulos rectos con respecto al eje principal. Los conidi6foros no estan bien diferenciados de las hifas maduras, son parcialmente erectos y su apice es monosp6rico. Las conidias son elongadas, fusiformes, con un apendice largo en el extrema; tienen 3 a 5 septas con constricciones en el Iugar de origen de las mismas, son de pared gruesa y Ia segunda o tercera celula a partir de Ia base es mas grande que el resto (Figura 6F). El apendice de Ia conidia, que es tan largo como Ia misma conidia, es septado y recto o ligeramente curvado. EPIDEMIOLOGIA: El tiempo humedo durante Ia floraci6n es esencial para el desarrollo del manchado del grana, y a medida que el perfodo humedo es mas prolongado, mayor sera Ia intensidad de Ia enfermedad. Siembra de arroz en suelos acidos y condiciones ambientales humedas, favorecen el ataque de estos organismos. Asimismo, el arroz sembrado en suelos deficientes en potasio es altamente susceptible a Ia enfermedad. CONTROL: El unico metoda satisfactorio para prevenir el manchado del grana es el usa de variedades resistentes. Un manejo adecuado del agua de 1rngac1on y fertilizaci6n bien balanceada, especialmente con potasio, son factores decisivos para reducir Ia severidad de Ia enfermedad. No obstante que varios fungicidas han sido identificados bajo condiciones de laboratorio como efectivos contra Ia mayorfa de los microorganismos asociadas con esta enfermedad, su eficacia bajo condiciones tropicales no es practica ni econ6mica. 35 FIGURA6. 36 Manchado del grano A Manchado del grano del arroz causado por un complejo de hongos. A) Sintomas de ataque en Ia parte exterior de los granos; B) Vista macrosc6pica de una lesi6n en los granos mostrando un crecimiento en forma de pelitos compuesto por las estructuras reproductivas de los pat6genos; C) Conidias de Helmiothosporjum ~ D) conidi6foros (a) y conidias (b) de Sarocladjym ~ E) conidi6foro (a) y conidias (b) de Cyrvularia sp.; F) clamidospora (a) y conidias (b) de 8Jternarja padwjckii. Gufa para el Diagn6stico y Control de EnfemJedades PUDRICION DE LA VAINA Patogeno: Saroc/adium oryzae (Sawada) Gams y Hawksw. Clase: Dcutcromycclcs Orden: Monilialcs Familia: Moniliaccac SINTOMAS Y DANO: Esta enfermedad esta distribuida a traves de America, Asia, y Africa. El dario ocurre sabre las vainas superiores que encierran a Ia panfcula. Las lesiones se inician como manchas oblongas o alga irregulares, que miden entre 0.5 y 1.5 em de largo, con margenes de color cafe y centro gris. Las lesiones se alargan y con frecuencia coalescen pudiendo cubrir Ia mayor parte de Ia vaina de Ia hoja. Las panfculas inmaduras permanecen dentro de Ia vaina o emergen parcialmente (Figura ?A). Un signa de Ia enfermedad es Ia presencia de un crecimiento polvoso blancuzco, que se puede observar dentro de las vainas afectadas y en las panfculas j6venes. Este hongo puede causar manchado de grana y necrosamiento de Ia superficie interna de Ia vaina de Ia hoja, las cuales tienen un aspecto ligeramente aspero cuando se observan con Ia ayuda del microscopio de disecci6n (Figura 78). DESCRIPCION DEL PATOGENO: S. oryzae, produce conidi6foros a partir de un micelio de color blanco, ligeramente mas gruesos que Ia hifa vegetativa, los cuales se ramifican una o dos veces, emitiendo 3-4 ramas en el punta de bifurcaci6n (Figura 7C). Las conidias, que miden 4-9 x 1-2.5 micras, emergen individualmente sabre el apice, se producen consecutivamente, son hialinas, unicelulares y de forma cilindrica. EPIDEMIOLOGIA: La infecci6n par S. oryzae se realiza a traves de heridas y aberturas naturales tales como los estomas. Parece ser que el pat6geno tiende a atacar las vainas de las hojas que envuelven las panfculas cuando ocurre un dana que retarda Ia emergencia de las mismas. La enfermedad es mas severa a altas densidades de siembra. Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades El hongo crece bien a un rango de temperatura entre 24 y 32°C, es diseminado principalmente par Ia acci6n del viento y se transmite a traves de semillas de arroz. CONTROL: Aunque existe informacion indicando Ia existencia de algunas variedades de arroz resistentes a Ia pudrici6n de Ia vaina, muy poco se sabe acerca del control de esta enfermedad. Las mismas practicas de control recomendadas para el ariublo de Ia vaina (Thanatephorus cucumeris, estado asexual Rhizoctonia so/ani), pueden ser efectivas para controlar a Ia pudrici6n de Ia vaina. APUNTES 37 AGURA7. 38 Pudrici6n de Ia vaina A Pudrici6n de Ia vaina del arroz causada por Sarocladjum ~· A) Sintomas de ataque en las vainas de hojas mostrando paniculas parcialmente emergidas y afectadas por !ll pat6geno; B) Vista macrosc6pica de una vaina afectada mostrando un aspecto ligeramente aspero debido a Ia presencia de estructuras reproductivas del pat6geno; C) Vista microsc6pica de las estructuras reproductivas del pat6geno: conidias (a) y conidi6foros (b). Guia para el Diagnostico y Control de En[em1edades ANUBLO BACTERIAL DE LA HOJA Patogeno: Xanthomonas campestris pv. oryzae (Ishiyama) Dye. Orden:Eubactcriales Grupo:Varillas y cocos aer6bicos Familia: Rhizobiaccae Gram-negativos SINTOMAS Y DANO: Esta bacteria se halla ampliamente difundida en Asia y en menor grado en America tropical. El aiiublo bacterial de Ia hoja es Ia enfermedad bacterial mas devastadora del arroz. Los primeros sfntomas de Ia enfermedad se manifiestan par un amarillamiento y lesiones con ondulaciones a lo largo de los margenes de Ia porcion superior de Ia lamina de Ia hoja. Las lesiones se desarrollan rapidamente paralelas a las venas y se van extendiendo lateralmente hacia las areas sanas. Eventualmente, una gran porcion de Ia lamina de Ia hoja llega a infectarse, muere y se torna de color amarillo o blanco polvoso (Figura 8 A). Otro sfntoma importante es Ia infeccion sistemica de las plantulas de arroz. Las celulas bacteriales se mueven par el tejido vascular hacia Ia corona o punta de crecimiento. Cuando este es infectado, Ia plantula muere. A veces solo una parte de Ia corona es infectada y en este caso Ia hoja mas joven emerge de color amarillo clara. Cuando se corta Ia porcion inferior de una plantula enferma y se presiona, se puede observar un exudado bacterial viscoso de color amarillento. En condiciones de alta humedad es posible observar el exudado bacterial en forma de gotas que salen de los tordes de las hojas en las areas lesionadas (Figura 88). DESCRIPCION DEL PATOGENO: La bacteria tiene forma de bacilos cortos redondeados en su extrema y con un flagelo polar (Figura BC). Son Gram-negativas y no forman endosporas. La celula bacterial esta rodeada par un capsula de consistencia mucosa; las bacterias unidas forman una masa relativamente estable en el agua. En media de cultivo con exiracto de levadura y dextrosa, forma colonias de color amarillento cuyos pigmentos son insolubles en agua. Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades EPIDEMIOLOGIA: La temperatura optima para Ia multiplicacion de Ia bacteria es 28°C. El rango de pH para el crecimiento del organismo es de 4.0 a 8.8. La enfermedad es principalmente vascular. La bacteria entra a Ia hoja a traves de heridas provocadas en las hojas de las plantulas o roturas de las rafces producidas durante el trasplante y a traves de hidatodos localizados a lo largo de los bordes de las hojas de arroz. Una vez dentro de los tejidos, Ia bacteria se multiplica y se mueve en ambas direcciones. Los primeros sfntomas de Ia enfermedad pueden aparecer 10 dfas despues de Ia inoculacion. Los exudados son producidos sabre Ia superficie de Ia hoja. Mediante las lluvias. las celulas bacteriales se dispersan, poniendose en contacto con las demas hojas o bien son diseminadas a otros campos par las corrientes de agua. La bacteria sobrevive en varias gramfneas y en tejidos de plantas infectadas. La mayorfa de las celulas bacteriales permanecen viables par 6 meses despues de Ia cosecha; algunas pueden sobrevivir par mas tiempo en Ia semilla. Aplicaciones excesivas de nitrogeno promueven Ia susceptibilidad de las plant% de arroz al aiiublo bacterial de Ia hoja. CONTROL: En arroz, ninguna medida en particular es efectiva para controlar el aiiublo bacterial, y par consiguiente, el control integrado de Ia enfermedad es lo mas recomendable. Este incluye el usa de variedades resistentes, evitar Ia inundacion de los semilleros, remover las fuentes primarias de inocula, aplicar productos qwm1cos en los semilleros y en el campo, y evitar densidades altas de siembra y fuertes dosis de fertilizantes nitrogenados. Algunos productos qufmicos, tales como compuestos a base de cobre, thirc:>.m, fentiazon, dithianon, estreptomycina, cloramfenicol, terramycina, polyoxina y cellocidina son ekctivos contra X. campestris pv. otyZae. Sin embargo, Ia utilidad practica del control qufmico de esta enfermedad en areas tropicales es dudosa. 39 FIGURA8. 40 Aftublo bacterial de Ia hoja A Mublo bacterial de Ia hoja del arroz causado por Xaothomooas campestrjs pv. ~· A) Sfotomas de ataque eo las hojas; B) Vista macrosc6pica de una lesl6o eo las hojas mostrando gotas de exudado bacterial salieodo de areas afectadas; C) Vista microsc6pica del pat6geoo. Gufa para el Diagn6stico y Control de Enfennedades HOJABLANCA Pat6geno:Virus de la hoja blanca del arroz Grupo:Closterovirus SINTOMAS Y DANO: Los sfntomas foliares de Ia enfermedad se manifiestan por una o mas rayas clor6ticas o mediante un moteado tfpico de enfermedades virales. Las plantas enfermas son reducidas en altura con panfculas de tamario tambien reducido (Figura 9A). La lemma y Ia palea presentan una decoloraci6n pardusca, se secan rapidamente y con frecuencia se distorsionan. Las partes florales a menudo estan ausentes, o son esteriles. Como consecuencia, las panfculas contienen poca o ninguna semilla y permanecen erectas. Muchas especies de plantas se han registrado mostrando sfntomas similares a aquellos de Hoja Blanca de arroz. Hasta el presente se han hallado: Echinochloa colonum, E. crusgalli, E. walteri, Echinochloa sp., Brachiaria plantaginea, Panicum tascicu/atum, P. capillare, Panicum sp., Paspalum sp., Rottboellia exaltata y Sacciolepis striata. Tambien se ha encontrado que el virus causante de esta enfermedad ocurre naturalmente en variedades de trigo y avena. El virus puede causar desde darios benignos hasta casi Ia completa destrucci6n de un cultivo, dependiendo del grado de infecci6n. Es comun registrar perdidas del 40-75% en campos individuates de arroz. DESCRIPCION DEL PATOGENO: Existe una considerable diferencia en opinion sobre el tamario y estructura del virus de Ia Hoja Blanca del arroz, y es probable que dos virus diferentes hayan sido estudiados. Por un lado se informa que las partfculas del virus son esfericas y miden aproximadamente 42 nm en diametro. Por otra parte se informa que el virus consiste de paquetes de partfculas largas, flexibles y filiformes, que miden aproximadamente 3 nm en diametro y son de longitud variable (Figura 9B). EPIDEMIOLOGIA: El virus de Ia Hoja Blanca es trasmitido por dos especies de Tagosodes: T. orizicolus (Muir) y T. cubanus (Crawford). T. ( = Sogatodes) orizicolus es el mayor vector de Hoja Blanca de arroz debido Guia para e/ Diagn6stico y Control de Enfennedades a su preferencia por este cultivo. Bajo condiciones naturales, T. cubanus puede jugar un papel importante en el ciclo de Ia enfermedad aunque no puede vivir por largo tiempo en plantas de arroz. El virus no es trasmitido mecanicamente, a traves del suelo o a traves de Ia semilla. El virus no solo persiste en el organismo de T. orizicolus sino que tambien hay un alto porcentaje de trasmisi6n transovarica. El virus aparentemente puede pasar a traves de 1 0 generaciones consecutivas sin disminuir en concentraci6n. Ninfas procedentes de hembras infectivas pueden trasmitir el virus dentro de las 24 horas de haber eclosionado. En el caso de T. cubanus, se ha observado que el insecto puede trasmitir el virus de arroz a arroz (1 0%). El perfodo de adquisici6n del virus es de 15 minutes, el de latencia 30-36 dfas, el de retenci6n 14 dfas y el de inoculaci6n 30 minutes. En Ia planta, el perfodo de incubaci6n del virus varfa grandemente con Ia edad, el sitio de inoculaci6n, resistencia varietal, etc. En general, este perfodo puede oscilar desde 3-4 dfas hasta 34 dfas. CONTROL: La resistencia del arroz al virus de Ia Hoja Blanca es dominante y esta controlada por un par de genes mayores. Esta resistencia no esta asociada con resistencia a T. orizicolus. Por ejemplo, Ia variedad Blue Bonnet 50 es susceptible al insecto y a Ia enfermedad, Ia varied ad ICA-1 0 es susceptible al insecto y resistente a Ia enfermedad y Ia variedad Mudgo es resistente tanto al insecto como al virus. Se ha tratado de controlar el virus de Ia Hoja Blanca mediante el control qufmico de sus vectores. Los resultados han sido parcialmente exitosos con variedades de arroz que muestran alguna resistencia, pero no con variedades susceptibles. No obstante, el control qufmico ayuda a reducir Ia poblaci6n de vectores y por consiguiente, el dario causado por el virus. 41 FIGURA9. 42 Hoja Blanca A Hoja blanca del arroz causada por un Closterovirus. A) Sfntomas de ataque en una planta de arroz; B) Vista microsc6pica de particulas virales del virus de Ia hoja blanca del arroz. Guia para el Diagnostico y Control de Enfennedades Frijol (Phaseolus vulgaris L.) ANTRACNOSIS Patogeno: Glomerella cingulata (Stonem.) Spauld y Schrenk, estado conidial: Colletotrichum lindemuthianum (Sacc. y Mag.) Scrib. Clase:Ascomycetcs Deuteromycctcs Orden:Sphaeriales Melanconiales Familia: Polystigmataccae Melanconiaceac SINTOMAS Y DANO: Esta enfermedad se encuentra ampliamente distribuida en todas las regiones frijoleras. Los sintomas en las hojas aparecen inicialmente en el enves como lesiones de un color que varia desde rojo hasta negro, localizadas a lo largo de las nervaduras de Ia hoja (Figura 10A). Estas lesiones pueden transformarse en cancros donde es posible encontrar masas de esporas. Algunas veces, las lesiones coalescen y producen necrosis en el borde de los foliolos. Los cotiledones, tallos, ramas, peciolos y vainas tambien pueden ser afectados. Los rendimientos pueden verse drasticamente reducidos, en especial si Ia infeccion en las vainas es muy severa. En general, el dana a las vainas se manifiesta como manchas de un color que varia desde rosado hasta negro, las cuales se convierten en cancros que contienen masas de esporas de color rosa do (Figura 1 OB). Estas esporas tienen un aspecto humedo y generalmente se producen en el centro del cancra (Figura 1 OC). Tambien Ia semilla puede presentar sintomas de infeccion. DESCRIPCION DEL PATOGENO: El estado perfecto de este hongo ha sido identificado como Glomerella cingulata. El hongo presenta un amplio rango de hospedantes dentro de Ia familia de las leguminosas, tales como: Phaseolus vulgaris, P. lunatus, P. /imensis, P. acutifolius var. latifolius, P. coccineus, P. aureous, Vigna unguiculata y Vicia fabae. En el campo, Ia infeccion es ocasionada par el estado asexual del hongo, que produce acervulos en forma de disco o elipse, con un diametro de 300 micras, en forma subepidermal en Ia lesion. Estos acervulos tipicamente presentan varias espinas 0 setas con 4-9 micras de diametro y me nos de 100 micras de longitud, los cuales estan ubicados al borde o entre Ia masa de conidioforos simples y alargados (Figura 100). Estos conidioforos miden 40-60 micras de longitud. Las conidias son hialinas, unicelulares y de forma ovoide a oblonga; Guia para el Diagn6stico y Control de Enfennedades estas conidias generalmente tienen una vacuola cerca del centro y miden 2.5 - 5.5 x 11 - 20 micras. Baja ciertas condiciones ambientales las setas pueden no presentarse. Si se presentan, esta caracteristica puede servir para diferenciarle de otro genera bastante similar, conocido como Gloeosporium. EPIDEMIOLOG lA: Temperaturas moderadas, entre 13 y 26°C, con un optima de 17°C y una humedad relativa mayor de 92%, favorecen el desarrollo de esta enfermedad. Temperaturas superiores a 30°C limitan el dana que este patogeno puede causar. Las conidias pueden ser diseminadas par insectos, animales, lluvia o el hombre. La semilla es un media eficiente para Ia dispersion de Ia enfermedad. CONTROL: El usa de semilla limpia es una medida de control efectiva en muchos paises del mundo. Una rotacion de cultivos, con dos a tres anos de duracion es recomendable debido a que e/ patogeno puede sobrevivir en los residuos de cosecha par largos periodos de tiempo. Cuando el follaje se encuentra hrjmedo, es recomendable evitar el movimiento de personas y equipo agricola dentro del cultivo. La infestacion de las semillas se puede controlar eficazmente con benomyl o metil-tiofanato. Los fungicidas mas utilizados para aspersiones foliares son: maneb, zineb, benomyl, captafol y carbendazim. La resistencia genetica es Ia medida de control mas apropiada, y ha sido usada ampliamente en muchas regiones; pero existe una gran variabilidad en Ia patogenicidad del hongo, lo cual dificulta Ia obtencion de variedades con resistencia estable. La aspersion de fungicidas al inicio de floracion, floracion tardia y durante el llenado de vainas, provee un buen control. 45 Antracnosis B FIGURA 10. Antracnosis del frijol causada por Colletotrjchurn lindernythjanyrn. A) Slntornas de ataque en las hojas; B) Slntornas del ataque a las vain as; C) Vista rnacrosc6pica de un caocro en Ia vaina rnostrando Ia rnasa hurneda de esporas; D) Vista rn'crosc6pica de las estructuras reproductivas del pat6geno: conid1as (a) y acervulo con conidi6foros y setas {b). 46 Gufa para el Diagnostico y Control de Enfemzedades ANUBLO SURENO, PUDRICION RADICAL POR SCLEROTIUM. Patogeno:Athe/ia rolfsii (Curzi) Tu & Kimbrough estado asexuai:Sclerotium rolfsii Sacc. Clase:Basidiomycetes Dcuteromycetes Orden:Aphyllophorales Agonomycetales Familia: Corticiaceae SINTOMAS Y DANO: Este patogeno se presenta en ambos hemisferios, en todas las areas calidas y humedas comprendidas entre los 38 grados de latitud norte y sur. Se conocen mas de 200 especies de plantas hospedantes del hongo, entre los cuales, ademas del frijol, se encuentran: Ia alcachofa, repollo, zanahoria, coliflor, mafz dulce, caupf, pepino, berenjena, ajo, calabaza, Iechuga, melon, mostaza, perejil, arveja, ocra, cebolla, papa, rabano, soya, zapallo, tomate, nabo, sandfa y arroz. S. rolfsii puede causar mal del talluelo y pudricion radicular. Los sfntomas de Ia enfermedad aparecen inicialmente en el tallo o en el hipocotilo inmediatamente debajo de Ia superficie del suelo, como una lesion de color oscuro, Ia cual se va extendiendo hacia abajo a traves del tallo hasta alcanzar Ia rafz principal. A medida que avanza, el patogeno va destruyendo Ia corteza. En el follaje los sfntomas consisten en un amarillamiento de las hojas y defoliacion de las ramas superiores seguida de un marchitamiento subito (Figura 11A). Con frecuencia se observa micelio abundante de color blanco y esclerocios adheridos a Ia base del tallo (Figura 11 B). Las vainas tambien pueden llegar a infectarse si hacen contacto con el suelo. El hongo puede ser transmitido a traves de Ia semilla. DESCRIPCION DEL PATOGENO: El estado sexual, Athelia rolfsii, no tiene mayor importancia en el desarrollo de Ia enfermedad. S. rolfsii, se caracteriza por su capacidad de producir esclerocios pequeiios (0.5 a 1.5 mm de diametro aproximadamente), que llegan a tomar una forma esferica y presentan una superficie muy lisa. Estos esclerocios se forman de masas de hifas densamente entrelazadas que se revisten de una capa protectora exterior (Figura 11 C). lnicialmente son de color blanco, pero con el tiempo se tornan cafe. Gu[a pata e/ Diagn6stico y Control de Enfennedades EPIDEMIOLOGIA: La estructura mas importante para Ia supervivencia del hongo en condiciones ambientales desfavorables es el esclerocio. El hon~o crece bien a temperaturas entre 25 y 35 C. Los esclerocios germinan dentro de un rango de temperatura que oscila entre 1 0 y 35°C con una humedad relativa de 99%. Su germinacion disminuye al aumentar Ia profundidad a Ia cual se encuentran dentro del suelo, debido a Ia disminucion de Ia aireacion. Un media acido (pH 2.6 - 4.4) favorece grandemente el proceso de germinacion de los esclerocios, el cual es inducido por compuestos volatiles emanados desde los residuos de cosecha. Los esclerocios, el micelio y las basidiosporas son las estructuras que sirven como inocula; sin embargo, se considera que el papel de las ultimas en el ciclo de vida del hongo es de poca importancia. La dispersion del inocula generalmente ocurre mediante el agua de riego contaminada, el movimiento de partfculas de suelo que implican las diferentes labores agrfcolas y a traves de semillas contaminadas. Los esclerocios se mantienen funcionales aun despues de pasar por el tracto digestivo de los animales, que pueden llevarlos a sitios muy distantes si se alimentan de tejido vegetal infectado. La enfermedad es mas severa cuando dfas lluviosos suceden a dfas relativamente secos. CONTROL: El empleo de semilla y material limpio, Ia eliminacion de malezas hospedantes del hongo, Ia eliminacion de residuos infectados mediante aradas profundas o quemas y Ia rotacion con cultivos tolerantes o resistentes como el sorgo y mafz, son practicas culturales que ayudan a reducir Ia incidencia del patogeno. El uso de fungicidas como el PCNB, captafol o tridemorph aplicados al suelo circundante, ejercen un buen control de Ia enfermedad. Existen algunas variedades con resistencia moderada al ataque de este hongo. 47 Afiublo surefi